31
ВВЕДЕНИЕ.
Актуальность темы.Башкирское Зауралье -
обширный регион, рас-
положенный на восточном пенеплене Урала с резко
континенталь-
ным климатом. Традиционно это был район
животноводства,снабжав-
ший республику Башкортостан говядиной,бараниной,кониной, шерс-
тью,молочными продуктами.Однако,в середине
пятидесятых годов
были освоены целинные земли и площадь пашни в равнинной части
этой территории
удесятирилась.Соответственно
сократилась пло-
щадь степей,которые служили основным кормовым
ресурсом животно-
водства.Сокращения поголовья скота при этом
не произошло и на
оставшиеся, преимущественно горно-склоновые степные пастбища,
нагрузка возросла в несколько раз.Степные травостои формирова-
лись под влиянием выпаса и потому достаточно
устойчивы к дейст-
вию этого фактора.Однако,спустя десять
лет,эти непомерные паст-
бищные нагрузки, которые превышали
емкость пастбищ в 3 - 5
раз,вызвали развитие процессов пастбищной дигрессии,что приве-
ло к почти полному исчезновению ковыльных степей
и включению
всех
представителей рода Stipa ,кроме Stipa
capillata,в "Крас-
ную книгу".Повсеместно распространились заключающие пастбищную
дигрессию
полынково-типчаковые степи
обедненного флористичес-
кого состава. В этих условиях остро встает проблема сохранения
последних
участков целинных степей, которые
еще не разрушены
выпасом и их
восстановление на месте деградировавших от пере-
выпаса степных сообществ и
эродированной пашни на
склонах.
Перспективным методом восстановления степей является метод
вы-
сева сено-семенных смесей, который
разработан Ставропольским
ботаником Д.Дзыбовым.Создаваемые этим путем агростепи не явля-
ются портретными копиями настоящих
целинных степей, но пред-
ставляют
богатовидовые эрозионно-устойчивые продуктивные полу-
естественные
сообщества,которые включают в своем составе 40-60
видов и потому резко повышают общее биологическое разнообразие
степных
агроэкосистем Зауралья,способствуют
укреплению кормо-
вой
базы животноводства и
пчеловодства,прекращению эрозионных
процессов.
Целью работы был детальный анализ сукцессий
при формировании
агростепи
в условиях Башкирского степного Зауралья и выявление
факторов,влияющих на эффективность
формирования агростепи. Задачи исследования,соответственно,включали:
1.Выполнение эксперимента по высеву сено-семенной смеси
при разной кратности рассева
и при разном числе укосов,при
которых заготовлялся посевной материал.
2.Детальное описание
вторичной восстановительной сукцессии
при
формировании агростепи.
3.Оценка перспективности метода Дзыбова на фоне
стандарт-
ных методов
коренного улучшения степных
естественных кормовых угодий, используемых в этом районе.
Научная
новизна работы: впервые в условиях
Степного Зауралья
применен метод
создания агростепей по
Д. Дзыбову. Для
анализа результатов эксперимента по агростепям
использованы
методы анализа хроноклинов,позволяющие дать
всесторонний анализ
изменений,протекающих в ходе сукцессии.
Апробация работы:
Материалы
диссертации докладывались на
семинаре лабора-
тории
геоботаники и растительных ресурсов ИБ УНЦ
РАН, на
Совете при горрайадминистрации г.Баймака и
Баймакского
района
РБ(2.02.1994), ученом Совете БНИПТИЖК лаб.луг.пол.кормо-
производства (16.02.1995), на научно-практической конференции
АН РБ "Человек, природа,общество" в
г.Сибай (26.09.1995). 1.Сукцессии в агростепи как пример вторичных восстановительных
сукцессий.
1.1 Общая
характеристика антропогенной динамики степной расти-
тельности.
Изучение
динамики растительности является
традиционным на-
правлением исследований в фитоценологии.Состояние вопроса было
предметом
специальных обзоров,
составленных В.Д.Александровой
(1964) и Б.М. Миркиным (1984). В последней
работе, а так же в
ряде других публикаций (Миркин,Наумова
1983;Миркин, 1985, 1986)
сформулировано представление об
"динамическом буме" в фитоцено-
логии ,т.е резком возрастании интереса к исследованию различ-
ных
аспектов динамики растительности, что отражает усиление
влияния
человека на растительность и ее
разнообразные измене-
ния,необходимость исследования их механизмов
и разработки прог-
нозов с целью прогнозирования и управления.
Степная
растительность испытывает высокие нагрузки антро-
погенного
процесса в результате того,что,с одной стороны зна-
чительная
часть степей освоена в пашню и их
площади сокраще-
ны,а с другой, что при этом поголовье скота
не сокращается и в
результате
возникающей диспропорции между емкостью
пастбищ и
пастбищными
нагрузками происходит процесс
пастбищной дигрес-
сии.
Влиянию выпаса на травостои посвящены
многочисленные работы и особую
ценность представляют исследования А.П.Шенникова (1964) ,Т.А.Работнова(1969, 1984, 1993 и
др.);И.В.Ларина 1952, 1969 ,1990). В
этих работах показано , что выпас воздей-
ствует на степные экосистемы,как
непосредственно на фитоценозы,
состав которых меняется в направлении отбора
устойчивых к выпа-
су растений,снижения видового богатства и
продуктивности,увели-
чения доли подземной фитомассы,так и через
изменение почв,кото-
рые могут уплотняться,эродироваться на
склонах, засоляться при
близком уровне грунтовых вод.
При усилении пастбищной нагрузки происходят изменения расти-
тельного покрова:уменьшается проективное покрытие,падает высо-
та травостоя,уменьшается диаметр дерновин злаков.Во флористи-
ческом
составе происходит выпадение луговых, лугово-степных
и большинства степных видов, нетолерантных
к усиленному выпа-
су.При сильном сбое снижается высота и диаметр стеблей степных
кустарников.
С другой стороны, при сильном выпасе увеличивается представ-
ленность
одно-двулетников и рудеральных
видов(Абрамчук,Горча-
ковский,1980;Базилевич,Семенюк,1983;
Воронов,1984; Ершова,1986;
Карташева, Терехова,1992;
Ершова,Лапшина,1994; Южаков,Шатохина,
1994;).
В контексте оценки кормовой ценности видового
состава при уси-
лении пастбищной нагрузки происходит изменение соотношения до-
лей злаков,бобовых и разнотравья,и,как
правило снижение учас-
тия злаков и бобовых.Увеличение участия
разнотравья происходит
за счет разрастания видов стресс-толерантов при снижении пред-
ставленности видов невыдерживающих высокую
степень выпаса.
В последнее время изучению динамики степной растительнос-
ти
под влиянием выпаса
посвятили свои исследования многие
авторы ( Горшкова,
Семенова-Тянь-Шанская,1952; Сконникова,1986;
Марьюшкина,Соломаха,1988;Кунаева,Кожевникова,1988;).Однако
наи-
более интенсивно и разнопланово исследование
пастбищных сукцес-
сий проводилось фитоценологами Института
экологии УрО АНР под
руководством
П.Л.Горчаковского(Горчаковский,1979,1983;Горчаков-
ский,Рябинина,1981,1984;Танфильев и
др.1983;Морозова,1990;) и в
Южной Сибири под руководством А.А.Горшковой
(Горшкова,1977,1988
и
др;Савченко,1972;Горшкова,Гринева,1977;Лошакова,1978;Намзалов
1982,1992;Мордкович и др.1985; Афанасьев,
Ротова,1986;Дымина,
1986;Горшкова,Монгуш,1992).Различные аспекты
влияния выпаса на
травостои и возможности управления этим
влиянием рассматрива-
ются в
зарубежных работах (Scholz
1975,Hodgkinson. 1991,Ger-
rish. 1991, Dabaan. et al.1991, Bellon. 1991,
Balent ., Smith.
1991, Yonghong. 1991, Moles. 1992).
1.2.Демутационные сукцессии.
Практически
во всех перечисленных работах в той или иной сте-
пени
анализируются и возможности
восстановительных сукцессий
при
демутации травостоев,когда выпас прекращен или резко сни-
жена его нагрузка на травостои. К демутационным сукцессиям во многом близки сукцессии степных залежей,которые в
последние годы стали весьма популярным объектом фитоценологических исследований,т.к. в этом случае
легко определить скорость
процесса, поскольку наблюдаются
либо сукцессии на постоянных площадках,либо на площадках которые представляют залежи разного роста.
В нашей стране эти исследования не получили должного внима-
ния
(Работнов,1987), но за рубежом залежные сукцессии изучены в ряде работ (Bazzaz
1968,1975;Nicholson,Мonk 1974; Hayashi 1977; Keever 1983;Leps 1987).Этим
сукцессиям посвящена обстоятельная
монография чешских исследовательниц (Succession in Abandoned fields,1990).В ряде глав-статей этой книги ( Leps,1990; Prach,
1990;Osbornova,1990;Osbornova,Prach,1990)показано изменение видового
состава сообществ степевидного характера чаще - остепненных
лугов в понимании отечественных исследователей. Основной вывод, который сделали авторы этой книги заключается в
том,что на первых стадиях сукцессий больше роль фактора нарушения и потому в
травостоях доминируют виды рудеральной стратегии с широкими экологическими
и географическими ареалами. В
дальнейшем сукцессии дивергируют на ксеротический,мезотический и гидротический ряды. Сукцессии носят
нелинейный характер и их скорость по
мере приближения к стабильному состоянию убывает,флористический состав
меняется более интенсивно чем доминанты,т.к.рудеральные виды могут
задерживаться в травостое достаточно долго и под их пологом идет смена видов от
рудералов к видам естественных луговых или
степных сообществ.Для первых
стадий сукцессии очень велика роль банка семян (Symonides,1986).
К сукцессиям на залежах по своей природе близки сукцессии в травосмеси,которые
сопровождаются последовательным угасанием роли рудералов,дающих вспышку в
первый год развития посева,высеянных видов и внедрением выходцев из местной
флоры,которые лучше соответствуют
почвам,чем сеянные травы (
Лопатин,1969;1984;1988; Минина,1965; Котелина и др .1977 ; Дохман, 1979;
Денисов, 1984; Горская, Губайдуллин и др. 1986;" Опыт анализа
сукцессий ..." 1987, Турубанова, Миркин, 1988; Миркин, Горская, 1986; "Опыт анализа
фиторекультивационной...1994).
Этот же вариант сукцессий,которые должны
рассматриваться как вторичные
автогенные сукцессии,представляют и изменения
растительности сообществ агростепи,которые исследуются в нашей работе.Именно
поэтому мы поставили задачей полное
описание изменений флористического состава,так как в работах самого Д.С.Дзыбова,так
и его последователей (эти работы будут
рассмотренны далее),характеристика этой вторичной сукцессии дана весьмаобобщен
но,без приведения таблиц смены видового состава,что ограничивае возможности
интерпретации протекающего процесса.
1.3.Механизм автогенных сукцессий.
Автогенные
сукцесии - изменения
растительности, которые
вызываются внутренними причинами и протекают спонтанно (Миркин, 1985).
Изучение механизма вторичных автогенных сукцессий представляет научно-практический интерес в
том отношении, что через его познание можно подойти к решению
вопроса об управлении сукцессиями - ускорять их,замедлять или останавливать на
одной из стадий.Последнее необходимо,
скажем в ботаническом ресурсоведении,где целесообразно задержать сукцессию на стадии,на которой
массово представлены рудеральные лекарственные травы(крапива,
пустырник,чернокорень лекарственный,лопух большой и т.д.)
Главный
вопрос изучения механизма
сукцессий - их класси-
фикация по типам этих моделей.Как очевидно
из литературы (Миркин,1985;Наумова,1995),долгое время в фитоценологии и изучении
механизма
сукцессий господствовали взгляды крупнейшего американского эколога
растений Ф.Клементса . Клементс рассматривал все сукцессии автогенного
типа как единую модель.По-Клементсу в ходе сукцессий происходит улучшение
условий для жизни растений, возрастает видовое богатство,увеличивается
продуктивность и об-
щая
сложность структуры растительного сообщества -его расчленение на ярусы,
дифференциация экологических ниш и т.д. Эти
взгляды Ф.Клементса были подвергнуты критике за крайний детерминизм и
упрощение реальной картины динамики растительного покрова. В современной
литературе очень популярно
разделение всех сукцессий по типу их протекания на четыре основные модели (Cоnnel,Slatyer,1977).Эти модели имеют
следующую характеристику
1.Модель стимулляции -
соответствует пониманию сукцессии
Ф.Клементса,когда
в ходе сукцессии смена видов связана с постепенным улучшением условий среды
(например,зарастание скал,когда сменяются лишайники,мхи,травы,кустарники,деревья).
2. Модель
ингибирования - соответствует
обратному процессу ухудшения
условий среды,сукцессия самозамедляется и может остановиться до достижения
устойчивого состояния климакса. Дальнейшее
развитие сукцессии возможно
только при нарушениях,как вариант биотической
сукцессии(олени копытами нарушают
сплошной ковер мхов,развивающихся на пожарищах,и дают возможность поселиться травам).
3.Модель
толерантности. В ходе сукцессии
происходит ухудшение условий среды (в
первую очередь обостряется конкуренция между растениями), что
компенсируется за счет поселения все более и более толерантных видов с выраженным свойством S (Grime,
1979).Модель проявляется при зацелинении залежей,восстановлении леса,так как
поселение ели возможно только под полог
ольхи,т.е при некотором ухудшении условий.Модель используется при воссоздании
искусственным путем лесных сообществ,близких к естественным,когда под полог
деревьев вводят теневыносливые кустарники и травы(опыты В.В.Скрипчинского,1983)
4.Модель нейтральности - соответствует сукцессии как чисто популяционному процессу процессу смены популяций видов с
разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами
стратегий. Чаще эта модель распространяется только на формирование видового
состава,а количественные соотношения между видами обуславливаются
ослабленным проявлением эффектов
благоприятствования,ингибирования или толерантности.
Применение этих
моделей к анализу сукцессий в (которые,
как
уже говорилось, близки к залежным
сукцессиям и отличаются только тем, что
ускоряются в результате того, что в
сообщество сразу вводится банк
семян видов луговых
фитоценозов) анализируется в работе Б. М. Миркина и
Т.Г.Горской (1989).
Эти
авторы считают, что механизмы
смены состава и структуры
травосмесей
не могут быть подведены под одну из
идеализированных моделей,предложенных разными авторами (благоприятствования,
ингибирования,толерантности или нейтральности) поскольку состав агроценоза может
меняться на разных стадиях под
влиянием различий жизненных
циклов,когда сукцессия протекает как
популяционный процесс (модель нейтральности), отражать процессы ингибирования
(при появлении доминанта с высокой
виолентностью,который как бы "останавливает" сукцессию) или
толерантности,когда условия для внедрения новых видов ухудшаются
вследствие повышения уровня фитоценотической замкнутости и ограничения
потребления ресурсов,но каждый новый вид обладает более высокой толератностью к этому режиму,которая проявляется
в способности к тонкой дифференциации ниш. Таким образом,в данном случае на модель толерантности и "упаковки" ниш
внедряющихся видов может накладываться и модель благоприятствования.Такая
неоднозначность механизмов смены видов в ходе сукцессии соответствует
современным представлениям теории
фитоценологии,где подчеркивается,что не только на разных фазах, но и на одной
фазе при смене разных видов могут проявляться механизмы различных моделей
(Picett et al.1987). Сукцессию травосмесей можно разделить на
несколько стадий.Разные авторы приводят неодинаковое число
стадий(Эррингис,1964;Минина,1965;Динамика ценопопулляций...,1987).
Миркин
и Горская (1989) предлагают различать три стадии: 1.Инициальная стадия
господства эксплерентов
(R-стратегов) за
счет
стимуляции обработкой почвы прорастание семян и вегетативных зачатков в почве.
Если созданию травосмеси предшествовало пахотное использование
почвы,то обычно это полевые (сегетальные) сорняки,если осваивается
целина,то это виды-рудералы.Продолжительность
стадии один-два года; при очень высоких нормах высева культурных
трав(например,в практике газонного хозяйства) стадия может быть практически не
выражена.
2.Стадия
доминирования культурных компонентов.Период продуктивного долголетия
травосмеси.Длительность его может составлять от одного-двух до десяти и более
лет.Продление второй стадии является конечной
целью оптимизации травосмесей.При многовидовой травосмеси
состав доминантов последовательно меняется.
3.Стадия
внедрения спонтанных видов,как правило,из числа рудеральных, а затем луговых и степных.Во многих случаях при
этом травостой сохраняется продуктивным за счет спонтанно
внедрившихся,но хорошо отзывающихся на удобрения видов.Обогощение состава
травостоя постепенно приближает его к естественным или полуестественным
травостоям,что ведет к конвергенции ботанического состава и структуры
различных травосмесей,выращенных в одних и тех же почвенно-климатических
условиях. В ходе сукцессии агростепи,понятно,отсутсвует(выпадает)стадия доминирования
культурных доминантов и потому представлены только первая и третья стадия,хотя
последнюю стадию можно разбить на 2-3 более дробных фазы по полноте
представленности в составе агростепи видов степей и лугов и по степени угасания
роли рудеральных видов,которые составляют инициальную группу. Таким образом,современные представления о
моделях сукцессий допускают
смену модели в ходе сукцессии от нейтральности к толерантности и даже ингибирования и одновременное действие двух моделей на одной стадии, но в
разных элементах горизонтальной структуры
сообщества.Предваряя полученные нами данные о сукцессиях в
агростепи,подчеркнем,что в целом нами показано,что в условиях степного
увлажнения и богатого семенами сорных и рудеральных видов банка
семян действует в первую очередь модель толерантности,т.к. по ходу сукцессии
повышается замкнутость сообществ и возрастает
уровень конкуренции,которая
преодолевается дифференциацией экологических ниш.Однако на первом-третьем
году велика так же роль модели нейтральности,когда происходит смена однолетников двулетниками и затем многолетниками как популяционный процесс.
Отметим также работу
Ф.Иглера(Еgler,1954),который сформулиро-
вал
популярные в современной экологии представления об обусловленности смены видов
в ходе сукцессии наличием полного набора семян уже на инициальной стадии.Таким образом,метод Д.Дзыбова,
который используется нами,является по-существу воспроизведением модели
Иглера.При рассеве сено-семенной смеси мы вносим в почву полный набор семян
эталонного сообщества.
2. Природные условия района
иследований.
Природный
комплекс Зауралья , где выполнялись исследования характеризуется
во многих работах. Так
растительность рассматривается в
публикациях И.М.Крашенинникова и
С.Е.Кучеровской Рожанец (1941) ,
которые дали глубокий анализ географических закономерностей изменения
состава лесной и степной растительности с севера на юг и с запада на
восток. Общая оценка положения района в системе природного и
геоботанического районирования дана в
работах П.П.Жудовой (1966 г), И.П.Кадильникова и др. ("Физико -
географическое районирование...",1964;)С.Н.Тайчинова
П.Я.Бульчука.(1975).;Е.М.Лавренко (1980);А.Х.Мукатанова (1992).
Территория Башкирского Зауралья по геоботаническому райони-
рованию
СССР (1980) относится к Верхне-Тобольско-Уральскому округу
Мугоджарско-Тургайской подпровинции Казахстанской провинции и Южно-Зауральсскому округу Западно-Сибирской
провинции.
По районированию А.Х.Мукатанова
(1994) район исследования от-
носится
к Присакмарскому Межгорно-долинному округу выщелоченных обыкновенных
черноземов.
2.1.Климат района. На климат Зауральской степи оказывает влияние
ее географическое
расположение.Отдаленность от морей и
океанов способствует тому,что
Атлантические воздушные массы, проникающие в эту зону, преобразуются в более
сухие и континентальные,что обуславливает
высокую температуру воздуха в летний
период.В зимний период оказывает влияние господствующее течение азиатского антициклона,что
формирует резко континентальный климат
с холодной зимой и жарким летом (Богомолов,1954). Зауральская степь относится к засушливым
районам.Среднее гододовое количество осадков колеблется в пределах 289-425 мм. При этом выпадение их
резко уменьшается с севера на юг 425 мм.в Учалах и 289 мм. в Акъяре
(Тайчинов,Бульчук,1975).По данным метеостанции Баймакского ОПХ сумма осадков в среднем за 30 лет (1959-1989
г.г.)составила 315,0 мм. Температурный режим в Зауралье определяется
географической широтой, рельефом
местности и атмосферной циркуляцией воздуха.
Средне-суточная температура и сумма
положительных температур (выше 10 C)повышается с севера на юг и с
запада
на восток.В такой же последовательности снижается количество осадков и увеличивается длина безморозного периода.
Безморозный период колеблется в зоне в пределах от 90-110 до
130 дней.Период со средними температурами
выше 10С составляет 120135 дней,а сумма температур за этот период в
северной (с.Учалы) и западной (с.Тубинск) части зоны составляет 1800-2000С,на
востоке (г.Магнитогорск-аэропорт) и в южной (с.Акъяр)-2200-2300 С
В
условиях степи Зауралья существует прямая зависимость между
количеством
выпадающих осадков и урожаем.Наиболее
критическими месяцами являются май и июнь,при выпадении осадков в
пределах нормы в течении мая и июня,а также с высокими высокими запасами влаги в почве гарантируется хороший урожай сельскохозяйственых культур,особенно многолетних
трав.Поэтому в условиях зоны все агротехнические приемы,в первую
очередь,должны быть направлены
на повышение и сохранение почвенной влаги.
Продолжительность
периода со снежным покровом в зоне состав-
ляет
155-170 дней.Мощность снежного покрова
составляет - 30-40 см.,так как снег выдувается с полей сильными
ветрами.Перед снеготаянием запас воды в снегу составляет 45-46 мм., но в
отдельные годы не превышает 18 мм.
На таблицах 1 и 2 показана динамика выпадения
осадков и температуры в среднем по району исследований и за годы проведения эксперимента.Из таблиц
очевидно,что климат района очень вариабельный и годы с достаточно
большим количеством осадков (1990
1992,1993,1994 г.г.)чередуются с сухими
годами (1991).Это объясняет описываемую в основных главах диссертации
погодичную динамику урожайности травостоев.
Таблица
1.
Количество
осадков (мм) по месяцам - среднегодовое и
в годы эксперимента
(данные по Баймакской метеостанции)
Ср.год.
Месяц 1990 1991 1992 1993 1994 колич.
садков
Январь 17,1 19,9 38,6 12,4 12,3 16,0 Февраль
8,5 6,5 14,4 10,0 10,3 20,0 Март 36,1 10,5
3,9 25,2 13,8 14,0 Апрель
100,3 1,8 6,9 53,9 23,1 20,0 Май 52,5 12,0 30,0 4,3 55,2 30,0 Июнь 43,0 28,9 48,1 83,2 43,1 44,0 Июль 62,2 46,2 85,6 65,9 55,1 50,0 Август
123,4 29,7 40,5 41,3 66,6 40,0 Сентябрь 20,8 15,8 36,3 52,4
3,8 26,0
Октябрь
28,4 10,5 45,4 45,8 4,7 29,0
Ноябрь
25,0 13,2 28,9 38,1 25,7 15,0
Декабрь
16,9 28,4 10,0 18,0 32,9 20,0
С-ма осад
за
год 535,1 223,4 388,6 464,5
346,6 324
С-ма осад
за
вегет. 281,1 116,8 204,2 194,7
220 164
период
Таблица
2. Температурные показатели климата - среднегодовые и за годы
эксперимента.
/данные по Баймакской метеостанции/
Месяц 1990
1991 1992 1993
1994 Среднего-
довая
tо Района
Январь -14,6 -12,4 -11,3 -9,8 -13,6 -12,3
Февраль -10,6 -14,7 -11,8 -14,6 -19,1 -14,1
Март -2,6 -7,7 -7,0 -8,7 -9,9 -7,1
Апрель
3,6 7,7 4,0 0,9 4,7
4,1
Май 11,2 14,4 10,1 11,0 11,2 11,5
Июнь 17,4 19,4 14,8 16,4 16,3 16,9
Июль 17,4 18,9 15,7 18,1 15,0 17,0
Август 14,7 14,8 13,6 16,4 14,7 14,8
Сентябрь
9,4 11,0 11,0 6,0 11,8
9,8
Октябрь
1,3 7,3 1,4 2,3 5,1
3,4
Ноябрь -5,6 -5,1 -5,1 -13,6 -5,9 -7,0
Декабрь -9,2 -13,7 -12,3 -12,9 -9,9 -11,6
Среднего- +2,7 +4,5 +1,9 +0,9 +1,7 +2,1
довая
tо
а-о-ааГеолого-геоморфологические условия и
почвы. Зауральская степная зона
расположена в юго-восточной части
республики и протянулась по восточным склонам Южного Урала уз-
кой полосой с севера на юг почти на 450 км. и с востока на за-
пад на 160-170 километров. Рельеф
представляет собой возвышен-
ную равнину.Исключение составляет западный район,где
холмис-
тость увеличивается, а расчлененность рельефа
растет. Протяжен-
ность овражно-балочной сети
равняется 0,3-0,6 км.на 1 км пло-
щади.Высотные отметки на Западе ее равны 550-600 мм.,на восто-
ке к долине реки Урала 300-360 м н.у.м.
Зауральская степь относится к районам с
небольшой глубиной
местных базисов эрозии,которые не превышают 50-60 м.Почвенный
покров Зауральской степи представлен черноземами,из них на до-
лю обыкновенных и типичных приходится 33,6%,выщелоченных и юж-
ных-23,4 %.На склонах встречаются в основном недоразвитые ка-
менисто-щебеночные почвы, на юге
зоны - солонцеватые чернозе-
мы,солонцы и солончаки (Богомолов,1948).
А.Х.Мукатанов
(1994) отмечает,что Присакмарский
межгорно-до-
линный выщелоченно-черноземный и обыкновенно-черноземный округ
относится к Зауральской части Республики Башкортостан,включает
части Баймакского,Зилаирского,
Хайбуллинского административных
районов.Район занимает относительно спокойные участки вдоль
реки Сакмары между хребтами Ирандык и Уралтау.
Основной фон почвенного покрова составляют черноземы выщело-
ченные и обыкновенные, в пахотных почвах их
свойства сближены.В
условиях мелкосопочника распространены черноземы неполноразви-
тые и примитивные органогенно-щебнистые почвы.В березовых ред-
колесьях почвы серые и темно-серые лесные,на поймах рек-аллю-
виальные дерновые и луговые.
Пахотные
почвы(черноземы выщелоченные и
обыкновенные) харак-
теризуются близкими к оптимальным агрофизическими и химически-
ми
свойствами . Объемная масса пахотного
слоя составляет
1,1-1,25 г/см,запасы влаги в метровом
слое 3500-4500 т/га,со-
держание
гумуса 7-9%, его запасы -300-500 т/га, реакция среды
близка к нейтральной.
Почва участка,на котором выполняли эксперимент типичная для
горных степей района - неполноразвитый тяжелосуглинистый обык-
новенный
чернозем. Почвенные анализы не
проводились,но по ре-
зультатам изучения почв района при
составлении почвенной кар-
ты можно сказать,что гумуссированность таких почв колеблется в
пределах 5,6-6,5%,подвижного фосфора-2,5-3,1 мг, обменного ка-
лия 17,2-20,0 мг.на 100 г.почвы, рН солевой
вытяжки 6,0-6,4.Аг-
рохимические
показатели неполноразвитых черноземов следующие:
гумус-4,4-
5,8,подвижный фосфор-1,4-2,6 мг, обменный калий 9,5-
-11,3 мг. на 100 г.почвы.
Сумма
обменных оснований от 31,2 до 32,0 и
рН солевой вытяжки
5,2.
2.3 Растительность
На
характеристике растительности мы должны
остановиться более
подробно т.к.данные о флористическом составе
различных синтак-
сонов потребуются нам для интерпретации
сукцессий. При характе-
ристике растительности мы будем
использовать синтаксономию,ко-
торая составлена при использовании
метода Браун-Бланке (Braun-
Blanquеt,
1964;Wеsthoff, Maarel,1978;Миркин, 1985,1989;Наумова,
1995).Этот метод широко использовался
фитоценологами РБ. Разработана
классификация степной
растительности Зауралья
(Саитов,
1986), рудеральной растительности (Ишбирдин и др.,
1988;Mirkin еt al.,1989 ),сегетальной растительности (Миркин и
др.,1985), а
также лесов. Результаты синтаксономии лесов не
опубликованы
и любезно предоставлены автору А.И.Соломещем,
ность за консультации.Луговая растительность в районе исследо-
которому он
выражает благодарность за
консультации. Луговая
растительность в районе исследований представлена незначитель-
ными площадями и носит вторичный характер
(Попова и др.,1986)
2.3.1.Степи
Степная
растительность исследуемого района относится по клас-
сификации
Е.М.Лавренко (1980) к луговым и настоящим степям.
Первое
приближение классификации степной
растительности За-
уралья
было осуществлено в 1980
г.(Попова,1980).Для степной
растительности всего региона было выделено на
основании флорис-
тических признаков 3 класса,которые
представляли зональные типы
степей-луговые
степи(класс Stipa Zalesskii+Lecanthemum vulgare)
северный вариант
ковыльноразнотравных степей (класс
Stipa
и
южный вариант S.zalesskii+S.lessingiana). Более мелкие иерар-
хические единицы классов-ассоциации описывают
типичные и петро-
фитные варианты степей,а субассоциации и
варианты соответствуют
степени нарушенности растительного покрова
под воздействием ан-
тропогенного и других факторов.
Дальнейшее
изучение степной растительности Башкирии было про-
ведено
немецкими геоботаниками (Schubert et al.,1981).В регионе
растительности Башкирского Зауралья они
выделили по флористи-
ческим признакам ассоциации,соответствующие
различным вариантам
настоящих и петрофитных степей.Большое
достоинство проведенной
работы - строгое соответствие выделенных
синтаксантов единицам
эколого-флористической классификации , недостаток - отсутствие
полной синтаксономической схемы степной
растительности Башкир-
ского Зауралья (не установлены порядки и
союзы).
Новый этап изучения степных сообществ с
использованием мето-
дов международной классификации Браун-Бланке
был начат в 1986
году
(Саитов 1986,1987,1988,1989 а,б,в,1990 а,б,1991).Результа-
том этих исследований явилась следующая
синтаксономия:
Степи
объединены в класс Festuco-Brometea Br.-Bl.et R.Tx.ех.
Klika et Hadac 1944
(Mucina,1993),который представляет ксеро-
термную
и гемиксеротермную травяную растительность Евразии и
занимает территорию от Атлантического
побережья до Западной Си-
бири.
В Зауралье класс представлен порядками
Festucetalia valesia-
cae Br.Bl.et
Tx. 1943 одним из
центральных порядков класса и
представляет континентальные
ксеротермные травянистые сообщества на широком пространственном ареале от Центральной Европы до Западной Сибири
и от Скандинавии до Пиринеев и Helictotricho-Stipetalia Tomаn
1969(Toman,1969).
В первом порядке-один союз
Festucion valesiacae Klika,1931,
объединяющий
сообщества настоящих и луговых
степей.Для сообществ характерны высокое проективное покрытие и
флористически богатый травостой.Видовой состав формируют перистые ковыли
Stipa pennata,St.pulcherrima,St.dasyphylla,St.tirsa,злаки Helictotrichon
schellianum,Koeleria delavignei,Bromopsis inermis,Festuca pratensis,Phleum
phleoides,Poa аngustifolia,Poa pratensis, Calаmagrostis
epigeios,C.arundinacea,Elytrigia
repens. Луговостепное разнообразие представлено исключительно большим
количеством мезофитов и ксеромезофитов (Filipendula vulgaris,Galium
tinctorium,Sanguisorba offiсinalis,Seseli libanotis,Anemone sylvestris и др.).
Вариация сообществ союза простирается от мезофитных
фитоценозов,лугового и опушечного
характера,до ксерофитизированных фитоценозов с абсолютным доминированием ковылей и овсеца.Сообщества
Festucion valesiacae можно разделить на зональные варианты - северный с
преобладанием корневищных злаков
Calamgrostis epigeios,Dactylis glomerata, Helictotrichon schellianum и др.,и
на южный-с преобладанием ковылей.
Сложный микрорельеф в восточных предгорьях
Южного Урала формирует большое количество
вариантов степей.В лесостепной зоне эти сообщества занимают склоны южной и
восточной экспозиций, часто
вершины.При сведении леса,который распологается на северных склонах и
лощинах,его участки занимают сообщества Festucion valesiacae со
значительным участием кустарников
Chаmaecythisus ruthenicus,Rosa cinnamomea,R.glabrifolia,Cerasus fruticosa и др.
Сообщества союза являются наиболее перспективными и ценными носителями
ценофонда Зауральских степей.Внутри союза Саитовым выделено 6 ассоциаций.
Порядок Helictotricho-Stipetalia
представляет красновато-ко-
выльно-овсецовые
континентальные степи обширного региона от Южного Урала через Северный Казахстан до
Западной Сибири.Сообщества
этого порядка флористически близки к сообществам Festucetalia, но
для них характерно преобладание видов Сибирского и
Уральского распространения .В порядке 3 союза.
Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969
объединяет сообщества
настоящих
степей региона Северного Казахстана и Западной
Сибири.В сообществах союза преобладают виды ксерофитной ориентации. В
сообществах доминируют Stipa pennata,Stipa zalesskii,Stipa tirsa и содоминируют Helictotrichon desertorum,
Koeleria cristata,Poa
angustifolia,Bromopsis inermis, Poa
stepposa, Festuca valesiaca,F.pseudovina,F.rupicola,Stipa
capillata,S.lessingiana и др.Степное разнотравье очень богато по видовому
составу и соотношение степных и
луговых видов меняется в
зависимости от распространения сообществ в степной или лесостепной зонах.Наиболее мезофитные
сообщества Helictotricho-Stipion флористически близки сообществам Festucion
valesiacae и также могут использоваться как источники ценофонда.
Союз Galio-Onosmion simplicissimae Saitov
1989.Эти сообщества
формируются
на участках с активными процессами эрозии. Формируются каменистые степи с
видовым составом, состоящим из степных
видов и, в меньшей степени,лесных,лесоопушечных и луговых. Во
флористическом составе сообществ союза
широко распространенны виды-петрофиты
(Artemisia frigida,Centaurea sibirica, Aster alpinus,Scorzonera austriaca и
др.).В сообществах происходит постепенная
замена видов мезофитного характера,на виды
более устойчивые к дефициту влаги.
Наиболее ксерофитизированные степные
сообщества на каменистых
субстратах отнесены
к союзу Orostachion spinosae Saitov
1989.Для сообществ союза характерны разреженный и низкий травяной
покров,значительное снижение обилия и
константности Stipa
zaleeskii,St.capillata,St.lessingiana.В
видовом составе сообществ преобладают петрофитные виды
(Sedum hybridum,Tanacetum
millefolium,Onosma simplicissima,Dianthus acicularis)на фоне доминирования Festuca pseudovina и Koeleria sclerophylla.
Степная растительность,
наряду с луговой,является основой
кормовой
базы для животноводства.Кормовая ценность степных сообществ обусловлена большим
запасом
биомассы,устойчивостью к
умеренному антропогенному воздействию и способностью к активному возобновлению
после нарушения.
Совокупность степных сообществ является
гибкой системой,реагирующей на изменения экологических условий
среды.Значительные перемены под влиянием антропогенной деятельности в
степных сообществах происходят на
различных уровнях.Изменения физических
показателей почвенного покрова
(плотность,водопроницаемость и
др.),его химизма и изменение микрорельефа местообитания опосредованно влияют
на состав и структуру степных сообществ.Под влиянием антропогенного пресса
происходят изменения флористического состава (альфа-разнообразие),
изменения синтаксономического
состава (бета-разнообразие) и изменения ландшафтной
флоры (гамма- разнообразие).
Изменения флористической композиции степных
экосистем зависят в большой степени от уровня антропогенной нагрузки
(преимущественно выпаса). Дифференциация степени воздействия на растительный
покров является одним из основных факторов (вместе с эдафоклиматическим),который определяет
пестроту видового состава сообществ.В зависимости от типа
сообщества и его состояния антропогенный
фактор может вызывать как позитивные так и негативные изменения.
Контролируемый режим стравливания с
невысокой степенью пастбищной нагрузки в целом благожелателен для травянистых
сообществ.Невысокая степень антропогенного пресса повышает
разнообразие.Умеренная пастбищная нагрузка необходима для поддержания структуры травянистых сообществ.Умеренный выпас
является одной из мер по улучшению закустаренных и засоренных пастбищ (Dabaan et al.,1991).
2.3.2.Луга
Как показано в
литературе (Попова,Заславская,1972;Попова, Они-
щенко,1973;Попова,1975;Миркин и
др.,1980;Кашапов,1985; Попова и др.1986) луга горно-лесной зоны РБ
своеобразны и отличаются высоким участием в их составе видов разнотравья.Они
относятся к союзу Polygonion Krasсheninikovii,Kashapov,(1985)выделенному на
основании присутствия видов Polygonum
Krasсheninikovii,Achllea vulgaris,Trifolium medium,которые представляют
остепненные луга порядка Gаlietalia veri Mirk.et Nаum.1986(Д.в.Рoa
angustifolia, Filipendula vulgaris,Potentilla
argentea, Galium verum).Широко представлены виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Festuсa pratensis,
Achillea millefolium,Leucanthemum vulgare,Vicia cracca, Lathyrus
pratensis,Phleum pratense,Trifolium pratense,Elytrigia repens,Bromopsis
inermis,и класса Trifolio-Geranietea Sanguinei (порядок Origаnetalia), Betonia officinalis, Origаnum
vulgare, Hypericum perforatum.
В полследней
работе Т.В.Попова выделила внутри этого
союза
ассоциации:
1)Polуgono Krascheninnikovii-Aegopodietum
pоdagrariae,
2)Aconito excelsi-Aegopodietum
pоdagrariae, 3)Centaureo
stenolepis-Polygonetum Krascheninniko
vii,
4)Trifolio
repentis-Alсhimillietum vulgaris 5)Poligono
Krascheninnikovii-Alсhimillietum vulga
ris,
Наши
исследования в горно-лесную часть Баймакского района показали,что там широко
представлены сообщества ассоциаций,выделенных Т.В.Поповой.
2.3.3.Леса
Леса сохранились
главным образом в горной части Баймакского
района.Основные
лесообразующие породы:береза повислая (Betula
pendulla),береза
пушистая (B.pubescens),осина (Populua fremula) сосна обыкновенная (Pinus
sуlvestris), лиственница
сибирская (Larix sibirica),ольха черная (Alnus glutinosa),ольха серая
(A. incana),ива белая (Salix alba),тополь черный (Populus nigra). Леса Баймакского района приурочены к
горным склонам,долинам рек и ручьев и болотным ландшафтам.
Вершины и
склоны водораздельных хребтов,сосредоточенных в центральной и северной части района
покрыты вторичными березовыми
(B.pendula) и осиновыми (P.tremula)
лесами,пришедшими на смену
богатым травяным сосново-лиственным лесам союза LathyroQuercion Solometch еt al.1989 порядка Quercetalia
pubesсеntis Br.-Bl.(1931)класса Querсo-Fagetea Br.-Bl.et Vlieger in Vlieger
1937. Наиболее широко распространены леса ассоциации Calamagroetio-Laricetum
Schubert et al. 1979 ex. Mirkin et Solomеtch 1990.
В
травяном ярусе этих
лесов преобладают Calamagrostis
arundinacea,Brachypodium
pinnatum,Rubus
saxatilis,Seseli libanotis и
др.(Крашенинников,Кучеровская-Рожанец,1941;
Крашенинников 1954;Schubert et al,1979;Соломещ и др.,1988;1994).
В долинах рек и ручьев произростают
мезофитные широколиствен-
ные
леса,в древесном ярусе
которых доминируют ольха
серая (Аlnus incana) и черемуха (Padus avium).Они относятся к ассоциациям Аlnetum incanae Ludi 1921 и Humulo-Padetum Solometch in Кhaziakhmetov et
al.1989 союза Alno-Padion Knapp 1942 порядка Fagetalia Paul.1928 класса Quereo-Fagetea.
Большая часть этих лесов приурочена к узким долинам в горно-лесной части
Баймакского района.Однако местами они сохранились и в равнинной его
части,особенно в долинах крупных рек.В травяном ярусе этих лесов встречаются
Urtica dioica,Humulus lupulus, Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Geum
urbanum,Milium effusum и другие мезофильные неморальные виды.
Кроме того,в поймах рек Сакмара и Урал
встречаются заросли
ивово-тополевых лесов и кустарников
с доминированием Salix alba,Populus nigra,Salix
viminalis,Salix triandra.Они относятся к ассоциациям Salici-Populetum Meijer-Drees 1936 и Salicetеа
triandro-viminalis Tx.1931 Lohm.1952 класса Salicetea purpureae Moor 1958.
Растительность заболоченных лесных болот представлена сооб-
ществами
класса Alnetea glutinosae Br.-Bl.et Tx.1943.Сообщества заболоченных лесов с
доминированием в древесном ярусе
Betula pubescens и Alnus
glutinosa относятся к
ассоциациям Carici cespitosae-Betuletum
pubescentis Solometch et Grigorjev 1992
и Carici elongatae-Alnetum glutinosae
Koch 1926 союза Alnion glutinosae Muller et Gors 1958 порядка
Alnetalia glutinosae Tx. 1937.В
травяном ярусе этих сообществ доминируют осоки-Carex cespitosa,C.juncella и др.
На всей территории Баймакского района лесная
растительность сильно изменена под влиянием рубок,сенокошения и
выпаса.На смену коренным типам леса приходят вторичные леса,редколесья,лугово-степные
и луговые сообщества.
2.3.4.Сегетальная растительность.
Сегетальная растительность по составу
входящих в нее видов очень близка к
рудеральной растительности первого года
восстановительной сукцессии в агростепи.Поэтому мы приведем на основании работы Б.М.Миркина и
др.(1985)обобщенную группу диагностических видов
этих классов Secаlietetea и Chenopodietea Br.-Bl.1951.em Lohm.,J.et
R.Tx.ex Matuszkiewiеz.1962.В этот список можно
включить такие виды,как Convolvulus arvensis,Centaurea
cyanus,Avena fatua,Fallopia convolvulus,Silene noctiflora,Galeopsis ladanum,Neslia
paniculata,Buglossoides arvensis,Vicia sativa,Sonchus arvensis,Chenopodium
album,Setaria viridis,Polygonum lapathifolium,Amaranthus retroflexus,Thlaspi
arvense,Erodium сicutatium,Cirsium setosum,Lappula squarrosa,Euphorbia woldsteinii.
Исследования
сегетальной растительности Зауралья
методами прямого градиентного анализа,которое было выполнено К.М.Рудако-
вым(Миркин и
др.1985)позволило выявить виды,которые
имеют наиболее высокую
представленность в Баймакском районе.Это:Sinapis arvensis, Panicum
miliaceum,Chenopolium album,Vicia sativa,Neslia paniculata,Chenopodium
aristatum, Lуcopsis arvensis,Thlasрi arvensis,Sonchus arvensis,Avena
fatua,Chaerophyllum prescottii, Dracocephalum thymiflorum,Taraxacum
officinale,Berteroa incana.
2.3.5.Рудеральная растительность
Рудеральная растительность района исследования представлена
шестью
классами Bidentetea tripartiti Tx.,Lohm.et Prsg.in Tx.
1950,Chenopdietea Br.-Bl.1951.em
Lohm.,J.et R.Tx.ex Matuszkiewiсz 1962,Artemisietea
vulgaris,Tx.,Lohm.,et Prsg.et Tx.in Tx.
1950, Agropyretea repentis Tx.,Lohm.,et
Prsg.et Tx.in Tx.1950. Plantaginetea majoris Ish.in Mirk. et
al.1986.,Poligono-Artemisietea
austriacae
Mirk.,Sach.Solm.in Mirk.et
al.1986. Однако для нас наибольшее значение имеют два класса-класс Artemisietea
двухлетние сообщества залежей и Poligono-Artemisietea - сообщества
степных сбитых пастбищ и потому мы
рассмотрим их высшие единицы, которые будут использованы для интерпретации
результатов изучения сукцессии.
Класс Artemisietea vulgaris Д.в.:Artemisia absinthium,A.vul-
garis,Achilea
millefolium,Arctium tomentosum,Carduus
acanthoides,C.crispus,Сirsium vulgare, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica.
Класс объединяет сообщества с преобладаением высокорослых дву-,многолетних видов на богатых от сухих до
умеренно влажных субстратах.Сообщества
класса произрастают на пустырях,вдоль заборов,на огородных межах и старых
залежах.Они приходят на смену сообществам класса Chenopоdietea и при отсутствии
повторных повреждений
местообитаний переходят в
сообщества класса Agropyretea
repents.
Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl.et
Tx.1943 Д.в.:Achil-
lea
nobilis,Artemisia absinthium,Axyris
amaranthoides,Berteroa incana, Cirsium
vulgare,Carduus acanthoides,C.nutans,Cichorium intybus,Cynoglossum
officinale,Echium vulgare, Euphorbia
waldsteinii,Nonea pulla, Pastinaca sylvestris, Potentilla impolita,
Verbascum lychnitis.
Сообщества порядка сложены высокорослыми видами
ксерофитной ориентации.Встречаются
на сухих,хорошо прогреваемых солнцем местообитаниях.Обычно это пустыри,обочины проселочных
дорог,засоренные выгоны и т.п.
Порядок Artemisietаlia vulgaris Lohm.in
Tx.1947.
Д.в.:Arctum
tomentosum,A.lаppa,A.minus,Artemisia vulgaris, Сarduus crispus,Conium maculatum,Dactylis
glomerata,Lamium album
album,Leonurus quinquelobatus,Geum urbanum,Melandrium album, Nepeta cataria,Urtica dioica.
Сообщества порядка сложены
высокорослыми дву-,многолетними
мезофитными видами требовательными к богатству почвы,б.ч.нитрофильными
растениями.В отличие от сообществ порядка
Onopordetalia
acanthii,развивающихся на открытых местах,сообщества этого порядка
произрастают как на открытых,так и на затененных участках у стен домов и
сараев,вдоль заборов,предпочитая более влажные местообитания.
Виды этих рудеральных сообществ широко
педставлены на втором третьем году
сукцесии становлении агростепи,в
которой режим конкуренции ослаблен.Они вытесняются видами класса FеstucoBrometea.
Класс Polygono-Artemisietea austriacae Mirk.,Sach.et Solm.in
Mirk.et
al.1986.
Д.в.:Agropyron cristatum,Alyssum
turkestanicum,Artemisia austriaca,Atriplex tatarica,Bassia
sedoides,Ceratocarpus arenarius Eremopyrum triticeum,Festuca
valesiaca,Lepidium ruderale,Polygonum
aviculare.
Сообщества низкорослых видов,подверженных
интенсивному вытаптыванию и выпасу в степной зоне Башкортостана.Широко
распространены на пастбищах,вдоль троп,на спортивных,детских площадках
и т.п.
3.Методика
исследования
3.1.Характеристика
эталонного участка.
Эталонный
участок,где
заготавливалась сено-семенная
смесь,представлял богаторазнотравно-ковыльную степь,которую можно отнести к ассоциации
Galio veri - Stipetum tirsaе Saitov
1989 союза Festucion valesiaсae,порядка Festucetalia valesiacae Для создания
агростепи был подобран аналогичный
участок пашни, освоенный в пятидесятые годы.Эталонный участок описывался в течении
пяти лет,что позволило полностью выявить его видовой состав - 80 видов на 100
кв.м.
На
таблице 3 приведен список видов с указанием среднего обилия в баллах системы Браун-Бланке за годы наблюдений.Поскольку все годы были в
основном влажными,то и состав видов и соотношение количественного участия
разных агроботанических групп (злаки,бобовые,разнотравье)сохранялось примерно
стабильным.Общее проективное покрытие колебалось в пределах в 80-90%.
Таблица
3.
Описание
эталонного участка степи,который был исполь-
зован
для заготовки сено-семянной смеси.
Виды Обилие
1 2
Злаки:
Stipa
zalesskii 1 - 3
S.pennata 1 - 3
S.tirsa 3 - 1
S.capillata 1 - 3
Phleum
phleoides + - 1
Calamagrostis
epigeios + - 1
Helictotrichon
schellianum + - 1
Koeleria
sclerophylla + - 1
Dactylis
glomerata +
Poa
angustifolia + - 1
Festuca
pratensis + - 1
F.rupicola + - 1
F.valesiaca + - 1
Bromopsis
inermis 1 - 3
Elytrigia
lolioides 1 - 3
Agropyron
pеctinatum 1 - 2
Осоки: +
- 1
Сarex
pediformis
Бобовые:
Genista
tinctoria +
Trifolium
montanum 1 - 3
T.lupinaster R+
Medicago
falcata 1 - 3
Onobrychis
sibirica + - 1
Vicia
cracca +
Lathyrus
litvinovii +
Разнотравье:
Polygala
hybrida +
Viola
ambigua +
Seseli
libanotis +
Silaum
silaus +
Dracocephalum
thymiflorum + - 1
Salvia
stepposa +
Thymus
marschallianus + - 1
Veronica
spicata +
Primula
macrocalyx + - 1
Centaurea
scabiosa + - 1
Sanguisorba
officinalis 1 - 3
Hieracium
echioides + - 1
Phlomis
tuberosa + - 1
Gypsophila
altisima + - 1
Inula hirta 1 - 3
Galium verum 1 - 3
Galium
boreale 1 - 3
Veronica
pаniculata + - 1
Melampyrum
cristatum + - 1
Plantago
urvillei + - 1
Hypochoeris
maculata + - 1
Scorzonera
purpurea +
Adonis
vernalis +
Centaurea
ruthenica + - 1
Pyrethrum
corymbosum +
Artemisia
latifolia +
Filipendula
vulgaris +
Scorzonera
stricta +
Thalictrum
simplex +
Thalictrum
minus +
Artemisia
armeniaca +
Pedicularis
uralensis +
Potentilla
cinerea +
Galium
octonarium +
Aster alpinus +
Campanula
patula + - 2
Fragaria
viridis + - 1
Poligonum
alpinum + - 1
Valeriana
officinalis +
Ranunculus
polyanthemos +
Erysimum
hierecifoliаum +
Lappula
squarrosa +
Achillea
millefolium +
Achillea
nobilis +
Artemisia
sericea +
Silene
baschkirorum +
Silene nutans +
Galatella
biflora +
Tragopogon
dubius +
Tragоpogon
orientalis +
Taraxacum
officinale +
Asparagus
officinalis +
Arenaria
longifolia +
Potentilla
erecta +
Rumex thyrsiflorus +
3.2.Схема опыта и методика обрабоки данных.
Пионером восстановления многолетних травяных
сообществ методом высева смеси
семян,заготовленных в естественных сообществах,видимо,был Дж.Кертис,который восстанавливал
степи арборетума Висконсинского
университета (Howell,Stearn,1993).Этот
метод достаточно широко используется
и в современной практике
улучшения лугов и залужения заброшенной пашни (Мс Donald,1993). Однако наиболее
оригинальный вариант восстановления многолетних травяных сообществ
был предложен Ставропольским ботаником Д.Дзыбовым
(1983,1986,1991,1994),который
высевал не просто смесь семян(заготовка этой смеси
представляет достаточные технические сложности),а т.н. сено-семенную смесь-измельченную травяную массу,которая
заготавливалась в естественных степных сообществах при скашивании в один
или два срока и затем равномерно
распределялясь по площади участка с обработанной почвой в соотношении 1:5 -
1:10.
Дж.Дзыбовым были получены прекрасные результаты,которые многократно
подтверждались его мелкоделяночными и производственными опытами.Формирующиеся
в результате высева сено-семенных смесей искусственные сообщества агростепи
не полностью повторяли исходные степи-аналоги,где заготавливался материал для высева, но включали в своем
составе до 80 % видов целинной
степи.Метод Дзыбова достаточно
успешно был повторен в Тульской (Данилов, 1993) и Сумской
(Тишков,1993) областях.
В 1989 году автор имел возможность осмотреть
результаты опыта Дж.Дзыбова в Ставропольском крае и начать испытание метода в
условиях Башкирского степного Зауралья,где площади естественных степных
сообществ были резко сокращены в период освоения целины в пятидесятые годы,а
сохранившиеся степи в значительной степени нарушены выпасом,интенсивность
которого в 3-5 раз превышают норматив пастбищной емкости этих
сообществ,что повлекло развитие
процессов пастбищной дигрессии и формирование обедненных и малопродуктивных сообществ с доминированием типчака (Festuca
rupicola,Festuca valesiaca) и
полынка (Artemisia austriaca).
В
окрестностях села Юмашево
Баймакского района Республики
Башкортостан
был найден достаточно сохранившийся
участок разнотравно-ковыльной
степи,травостой которого был использован для заготовки сено-семенной смеси и
проведения опыта по
созданию агростепей.
Схема опыта включила 4 варианта:
1.Однократная заготовка сено-семенной смеси
(1 августа) и рассев в кратности 1 *
5;(1/5)
2.Однократная заготовка сено-семенной
смеси (тот же срок) и рассев 1 * 10;(1/10)
3.Двухкратная заготовка сено-семенной смеси
(1 и 16 августа) и рассев в кратности 1
* 5;(2/5)
4.Двухкратная заготовка сено-семенной смеси
(в те же сроки) и рассев в кратности 1 * 10;(2/10)
Размер
делянки 10 * 20 кв.м.,повторность - трехкратная.
На всех делянках ежегодно проводилось
полное геоботаническое
описание
и учитывалась урожайность как среднее из
пяти укосов на площадках 1 кв.м.
При обработке материала использовались
следующие методы: 1.Трехфакторный дисперсионный анализ по стандартной
программе для оценки вклада
в изменение основных параметров
агростепи факторов эксперимента (число рассевов,кратность рассева,сукцессионное
время).
2.Составление хроноклина по качественным
признакам (Миркин и др.,1989).
3.Анализ
изменения синтаксономического спектра сообщества агростепи в ходе
сукцессии.Нами использовались данные о
"фитосоциологической связи" с высшими единицами системы Браун-Бланке,уже
упомянутыми классами (Secalietea ,
Chenopodietea , Molinio-Arrhenatheretea,Festuco-Brometea, Artemisietea vulgaris) причем, два первых
класса в силу
сходства их сукцессионного статуса ( засорение посевов
и формирование сообществ начальных стадий восстановительной
сукцессии) были объединены,а последний класс,напротив,разбит на
порядки.Artemisietalia vulgaris и Onopordetalia acanthii, так как входящие в их состав сообщества
различаются по экологии и,соответственно,в условиях
сукцессии агростепи виды этих порядков имеют разную представленность. 4.Анализ
изменения сходства сообществ агростепей
с эталонными в ходе
сукцессии.Нами использовались усредненные оценки обилия видов в эталонном сообществе и обобщенные оценки видового состава по трем повторностям каждого
варианта,причем, даже при встрече вида в одной из повторностей в
этом "обобщенном сообществе" ему присваивалось обилие
в 1
балл.Нами использовался наиболее
известный коэффициент сходства Съеренсена(К=2С*100/А+В) Миркин и
др.1989,;способы расчета которого не нуждаются в пояснениях.
4.Анализ сукцессии при формировании агростепи.
4.1.Анализ факторов определяющих характер сукцессии.
Для анализа факторов,влияющих на
характер сукцессии в агро-
степи,как
отмечалось в разделе о методике исследования,нами использовался трехфакторный
дисперсионный анализ с факторами:сукцессионное время,кратность рассева и число
рассевов. В качестве дат использовались
результаты учета проективного покрытия,урожай и число видов по
основным агрогруппам и по агростепи в
целом.
Результаты расчетов достаточно наглядны.На
таблице 4 показаны доли факториальной дисперсии,на таблице 5-
факториальные средние.Таблицы
построены по стандартным принципам,принятым в
статистике и поэтому приводимые в них результаты достаточно
наглядны,что позволяет нам ограничиться их самым общим комментарием.
Нетрудно видеть,что факторы эксперимента -
кратность рассева и число рассевов
влияли на характер сукцессии очень слабо,вклад в вариацию признаков агростепи
был не значительным и сплошь и рядом,недостоверным.В то же время фактор
"сукцессионное время" для
всех изученных признаков брал на себя от 55
до 90% вариации.Факториальные средние
урожайности менялись от 7,45 до 38,85 ц/га,общее
проективное покрытие - от 49,2 до 87,5,число видов- от 13,3 до 55,7.Весьма
характерно,что несмотря на низкую долю дисперсии,которую взяли на себя факторы
"число рассевов" и "кратность рассева",сравнение
факториальных средних позволяет видеть достаточно очевидную
тенденцию благотворного влияния увеличения числа рассевов и их
кратности на результат эксперимента.Недостоверность
различий этих средних связана со значительной "шумовой"
дисперсией,которая порождается разбросом данных по повторностям внутри каждого
варианта.
Так,урожайность
при удвоении числа рассевов и кратности
возрастала соответственно на 1,7 и 5,2 ц/га,общее число видов
на 11 и на 5,аналогичное увеличение мы отмечаем и для практически всех учитывающихся параметров
/проективного покрытия и
числа видов в агрогруппах/.
Таблица
4.
Результаты
дисперсионного анализа влияния факторов эксперимента сукцессии агростепи
(А-кратность рассева,В- число рассевов,С- сукцессионное время)
N Показатели Доли дисперсии факторов
А B C AB BC AC
1. Урож ай 0,003* 0,03* 0,90 0,0006
0,002* 0,05*
*
2. Общее проектив- 0,03 0,01* 0,8 0 0,01* 0
ное покрытие
3. Проективное по- 0 0,08 0,22 0,02* 0 0,07*
крытие злаков
4. Проективное по- 0 0,11 0,56 0,02* 0,01* 0,09*
крытие бобовых
5. Проективное по- 0,02* 0 0,55 0 0,03* 0,05*
крытие разно-
травья
6. Общее количест- 0,07* 0,12 0,7 0 0,1 0,11
во видов
7. Число видов 0,04* 0,06* 0,67 0,001*
0,01* 0,07*
злаковых
8. Число видов 0,04* 0,07 0,6 0,05*
0,03* 0,06*
бобовых
9. Число видов 0,10 0,01* 0,57 0 0,12 0
разнотравья
римечание:*
- сила влияния фактора недостоверна на Д.У.0,95
Таблица
5 Факториальные средние параметров сукцессий.
Кратность Число Сукцессионное
N Признак
рассева рассевов время
(годы)
1
2 1 2 1 2
3 4
1 2 3 4
5 6 7 8 9
10
1. Урожайность
ц/га 20 21,7 18,2
23,4 7,4 6,6 30,5
38,8
2. Общее проектив.
покрытие 64,1
70,5 65,5 69,0 49,2 56,8 75,8 87,5
3. Проектив.покры-
тие злаков 10,1
11,2 8,5 12,8 11,0 5,9 10,0
15,8
4. Проектив.покры-
тие бобовых
4,8 4,9 3,1 6,7 0 2,0 7,7
9,8
5. Проектив.покры-
тие разнотравья 48,9 53,4 51,7 50,5 33,9 48,8 58,2 63,7
6. Общее кол-во
видов 26,6
37,8 29,9 34,5 13,3 18,2 41,8 55,7
7. Кол-во видов
злаков
3,9 5,4 3,7 5,6 1,2
2,6 6,5 8,5
8. Кол-во видов
бобовых
1,5 2,4 1,4 2,5 0 0,9 3,3
3,7
9. Кол-во видов
разнотравья 19,2
29,9 22,7 26,4 12,2 13,4 32,0 40,7
4.2.Хроноклины сукцессии разных вариантов
опыта
4.2.1 Вариант одноразовый рассев при
кратности 1 * 5.
На таблице 6 показан хроноклин изменения
видового состава.Нетрудно видеть,что на следующий после высева сено-семенной
смеси год (1990) видовой состав был обеднен и включал всего 13 видов,которые представляли синтаксоны сорной
и рудеральной растительности - классы
Secаlitea и Chenopodietea (Atriplex
nitens,Sonchus asper,Cirsium setosum,Avena
fatua,Convolvulus arvense,Galeopsis bifida,Capsella
bursa-pastoris,Berteroa incana,Artemisia vulgaris,Matricaria perforata,Lappula
squarrosa ), т.е. в этот год агростепь выглядела как типичное рудеральное сообщество,которое формируется
на залежи (Succession in abandoned...,1990)или как травосмеси первого года высева (Опыт анализа...,1987).Семена степных и луговых
трав,которые вошли в сено-семенную смесь еще не все проросли и всего два вида
из класса Molinio-Arrhenatheretea(Achillea millefolium,Taraxacum officinale)
дали растения.Урожайность
сообщества была невелика 7,2 ц/га.
Таблица N
6.
Хроноклин
изменения видового состава в ходе сукцессии (вариант одноразовый рассев
при кратности 1 * 5)
Синтаксоно-
мическая Г о д ы
принадлеж.
В и д ы
90 91 92 93
94
Capsella
bursa-pastoris On
1 0 0 0 0
Berteroa
incana On
1 1 0 0 0
Galeopsis
bifida Sec-ch
1 1 0 0 0
Atriplex
nitens Sec-ch
2 1 1 0 0
Sonchus
asper Sec-ch
1 1 1 0 0
Cirsium
setosum Sec-ch
1 1 1 0 0
Convolvulus
arvensis Sec-ch
1 1 1 0 0
Artemisia
vulgaris Art
1 1 1 0 0
Avena
fatua Sec-ch
2 1 1 1 0
Lappula
squarrosa Art
1 1 1 1 0
Matricaria
perforata Art
1 1 1 1 1
Achillea
millefolium MA
1 1 1 1 1
Taraxacum
officinale MA
1 1 1 1 1
Thymus
marschallianus FB
0 1 1 1 1
Potentilla
impolita MA
0 1 1 1 1
Festuca
rupicola FB
0 1 1 1 1
Veronica
spicata FB
0 1 1 1 1
Achillea
nobilis FB
0 1 1 1 1
Dianthus
versicolor FB
0 1 1 1 1
Trifolium
montanum FB
0 1 1 1 1
Medicago
romanica FB
0 1 1 1 1
Festuca
pseudovina FB
0 1 1 1 1
Inula
britannica MA
0 1 1 1 1
Verbascum
phoеniceum On
0 1 1 1 1
Echinops
ritro On
0 1 1 1 1
Lepidium
ruderale On
0 0 1 1 1
Eryngium
planum FB
0 0 1 1 1
Sisymbrium
officinale On
0 0 1 1 1
Pimpinella
saxifrage FB
0 0 1 1 1
Inula
hirta FB
0 0 1 1 1
Galium
verum FB
0 0 1 1 1
Gelium
boreale MA
0 0 1 1 1
Veronica
paniculata MA
0 0 1 1 1
Festuca
rubra MA
0 0 1 1 1
Rumex
thyrsiflorus FB
0 0 1 1 1
Asparagus
officinalis FB
0 0 1 1 1
Trаgopogon
orientalis FB
0 0 1 1 1
Poa
angustifolia FB
0 0 1 1 1
Festuca
valesiaca FB
0 0 1 1 1
Lactuca
tatarica On
0
0 1 1 1
Pastinaca
sativa FB
0 0 1 1 1
Fragaria
viridis FB
0 0 1 1 1
Polygonum
alpinum FB
0 0 1 1 1
Primula
macroсalyx FB
0 0 1 1 1
Artemisia
sericea FB
0 0 1 1 1
Onobrychis
sibirica FB
0 0 1 1 1
Genista
tinctоria MA
0 0 1 1 1
Medicago
falcata FB
0 0 1 1 1
Bromopsis
erecta FB
0 0 1 1 1
Carex
pediformis FB
0 0 0 1 1
Centaurea
scabiosa FB
0 0 0 1 1
Melampyrum
cristatum MA
0 0 0 1 1
Plantago urvillei FB
0 0 0 1 1
Phlomis
tuberosa FB
0 0 0 1 1
Scorzonera
purpurea FB
0 0 0 1 1
Adonis
vernalis FB
0 0 0 1 1
Vicia
cracca MA
0 0 0 1 1
Artemisia
latifolia MA
0 0 0 1 1
Silaum
silaus MA
0 0 0 1 1
Pedicularis
uralensis MA
0 0 0 1 1
Aster
alpinus FB
0 0 0 1 1
Dracocephalum
thymiflо- FB
0 0 0 1 1
rum
Hieracium
echioides FB
0 0 0 1 1
Campanula
patula MA
0 0 0 1 1
Ranunculus
polyanthemos MA
0 0 0 1 1
Общее число
видов ---
13 24 46 57
55
Условные
обозначения для таблиц 6 - 9. Sec-Ch - Secalitea+Chenopodietea,
Art - Artemisietalia vulgaris, On - Onopordetalia acanthii, MA - Molinio-Arrhenatheretea, FB - Festuco-Brometea.
В 1991 году
сукцессия активизировалась.Из состава
сообщества
выпал малоустойчивый сегетально-рудеральный
вид (Capsella bursa
-pastoris),но зато видовое богатство
возросло на 12 видов. В
составе агростепи появились луговые виды
класса Molinio-Arrhe-
natheretea (Achillea millefolium,Potentilla
impolita),и степные
из класса-Festuco-Brometea,(Thymus
marschallianus,Festuca pseu-
dovina, Festuca rupicola, Veronica spicata
,Achillea nobilis ,
Dianthus versicolor,Trifolium
montanum,Medicago romаnica).Одна-
ко ценотический режим в сообществе еще
не замкнут и потому в
нем продолжают сохраняться и даже появляются новые
виды руде-
ральной ориентации
порядка Artemisietalia ( Artemisia vulgaris,
Matricaria
perforata,Lappula squarrosa) и Onopordetalia (Berte-
roa incana,Verbascum phoeniceum,Echinops
ritro).
Второй 1991 год в жизни агростепи
был засушливым.Число ви-
дов достигло 24,но урожайность из-за засухи
уменьшилась до 6,0. В 1992 году продолжается выпадение видов рудеральной
ориента-
ции (Berteroa incana,Galeopsis bifida),однако
продолжалось уве-
личение
числа видов за счет классов Molinio-Arrhenatheretea
(Festuca rubra,Gаlium boreale,Veronica
paniculata,Genista tinc-
toria ) и Festuco-brometea,(Bromopsis
erecta,Festuca valesiaca,
Poa
angustifolia,Eryngium planum, Pimpinella saxifrage, Inula
hirta,Galium verum, Rumex thyrsiflorus,
Asparagus officinalis,
Pаstinaca sativa,Fragaria viridis,Poligonum
аlpinum,Onobrychis
sibirica,Medicago falcata,Tragopogon
orientalis ,Primula macro-
calyx, Artemisia sericea).
В третьем
году жизни из-за
увеличения числа видов до 46,и
вследствие
благоприятных метеоусловий урожайность
агростепи
возросла
и составила 28,5 ц/га.
В 1993 году сукцессия еще более активизировалась. Из
состава
сообществ исчезли
сегетально-рудеральные виды (Atriplex nitens,
Sonchus asper
,Convolvulus arvensis ,Cirsium setosum ,Artemisia
,а
видовое богат-
vulgaris),а видовое богатство возросло до
57 видов. В составе
агростепи сохранились виды класса
Molinio-Arrhenatheretea (Vica
cracca,Artemisia latifolia,Achillea
millefolium,Taraxacum offi-
cinale,Potentilla impolita, Genista
tinctoria,Inula britannica,
Galium boreale,Veronica paniculata,Festuca
rubra,Silaum silaus,
Campanula patula,Ranunculus polyanthemos)и
сильно увеличивается
доля видов класса Festuco-Brometea (Centaurea
scabiosa,Plantago
urvillei,Phlomis tuberosa,Scorzonera
purpurea, Adonis vernalis,
Aster alpinus,Hieracium echioides,Carex
pediformis, Dracocepha-
lum
thymiflorum).Благодаря насыщению видами урожайность увели-
чилась и составила 30,0 ц/га.
В 1994 году сукцессия начала замедляться,а
видовой состав ста-
билизироваться.Агростепь сформировалась
окончательно как степ-
ное сообщество.В нем преобладают виды
класса Festuco-Brometea.
Показатели
видового богатства, урожайности возросли.Общее число
видов составило 55,а урожайность 31,3 ц/га.
Наиболее наглядно суть происходящих изменений
можно проиллюст-
рировать рисунком,на котором показано изменение
синтаксономи-
ческих (фитосоциалогических)спектров
агростепи на разных стади-
ях сукцессии.На
рисунке N 1 показано изменение фитосоциологи-
ческого состава сообщества за годы
наблюдений.Не трудно ви-
деть,что происходит вытеснение видов
сегетальной и рудеральной
ориентации видами лугов и степей,хотя
наиболее сухостойкие виды
из
порядка Onopordetalia achanthii сохраняют свои
позиции все
годы наблюдений.
Рис.1
Изменение
фитосоциологического
спектра агростепи в ходе сукцессии по вариантам одноразовый
рассев при кратности 1*5 Примечание:Обозначения те же,что и на табл. N 6.
4.2.2
Вариант двухразовый рассев при кратности 1 * 5.
На таблице N 7 показан хроноклин изменения
видового состава на
следующий после высева сено-семенной
смеси год. Видовой состав
как и в описанном выше варианте был обеднен и включал всего 12
видов,которые представляли синтаксоны сорной
и рудеральной рас-
тительности
- классы Secalitea и Chenopdietea(Avena fatua,Atri-
plex
nitens,Sonchus asper,Cirsium setosum,Convolvulus arvensis,
Galeopsis
bifida). И двух представителей порядка
Onopordetalia
(Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana
),а также трех видов
порядка
Artemisietalia (Lappula squarrosa,
Artemisia vulgaris,
Matricaria perforata).
Таблица 7
Хроноклин изменения видового состава в
ходе
сукцессии
(вариант - двухразовый рассев при кратности 1 * 5 )
В и д ы Синтаксо Г о д ы
номическая
принадлеж. 90
91 92 93 94 Capsella
bursa-pastoris On 1
0 0 0 0
Berteroa
incana On 1
1 0 0 0
Galeopsis
bifida Sec-ch 1
1 0 0 0
Atriplex
nitens Sec-ch 2
1 0 0 0
Convolvulus
arvensis Sec-ch 1 1 0 0 0
Cirsium
setosum Sec-ch 1
1 0 0 0
Artemisia
vulgaris Art 1 1 1 0 0
Avena
fatua Sec-ch 2
1 1 1 0
Lappula
squarrosa Art 1 1 1 1 0
Matricria
perforata Art 1 1 1 1 1
Taraxacum
officinale MA 1 1 1 1 1
Achillea
millefolium MA 1 1 1 1 1
Thymus
marschallianus FB 0
1 1 1 1
Potentilla
impolita MA 0 1 1 1 1
Festuca
rupicola FB 0
1 1 1 1
Veronica
spicata FB 0 1 1 1 1
Achillea
nobilis FB 0 1 1 1 1
Dianthus
versicolor FB 0 1 1 1 1
Trifolium
montanum FB 0 1 1 1 1
Filipendula
vulgaris FB 0 1 1 1 1
Medicago
romanica FB 0 1 1 1 1
Festuca
pseudovina FB 0
1 1 1 1
Inula
britannica MA 0
1 1 1 1
Verbascum
phoeniceum On 0 1 1 1 1
Helictotrichon
schelli-
anum FB 0 0 1 1 1
Agropyron
pectinatum FB 0 0 1 1 1
Polygala
hybrida FB 0 0 1 1 1
Potentilla
erecta On 0 0 1 1 1
Echinops
ritro On 0 0 1 1 1
Lepidium
ruderale On 0 0 1 1 1
Bromopsis
erecta FB 0 0 1 1 1
Eryngium
planum FB 0 0 1 1 1
Sisymbrium
officinale On 0 0 1 1 1
Pimpinella
saxifragа FB 0 0 1 1 1
Inula
hirta FB 0 0 1 1 1
Galium
verum FB 0 0 1 1 1
Gаlium
boreale MA 0 0 1 1 1
Veronica
paniculata MA 0 0 1 1 1
Festuca
rubra MA 0 0 1 1 1
Rumex
thyrsiflorus FB 0 0 1 1 1
Asparagus
officinalis FB 0 0 1 1 1
Traogopogon
orientalis FB 0 0 1 1 1
Poa
angustifolia FB 0 0 1 1 1
Festuca
valesiaca FB 0 0 1 1 1
Lactuca
tatarica On 0 0 1 1 1
Pastinaca
sativa FB 0 0 1 1 1
Fragaria
viridis FB 0 0 1 1 1
Polygonum
alpinum FB 0 0 1 1 1
Primula
macrocalyx FB 0 0 1 1 1
Artemisia
sericea FB 0 0 1 1 1
Onobrychis
sibirica FB 0 0 0 1 1
Genista
tinctоria MA 0 0 0 1 1
Medicago
falcata FB 0 0 0 1 1
Bromopsis
inermis FB 0 0 0 1 1
Carex
pediformis FB 0 0 0 1 1
Centaurea
scabiosa FB 0 0 0 1 1
Melampyrum
cristatum МА 0 0 0 1 1
Plantago
urvilllei FB 0 0 0 1 1
Phlomis
tuberosa FB 0 0 0 1 1
Scorzonera
purpurea FB 0 0 0 1 1
Adonis
vernalis FB 0 0 0 1 1
Thalictrum
minus MA 0 0 0 1 1
Vica
cracca MA 0 0 0 1 1
Artemisia
latifolia MA 0 0 0 1 1
Silaum
silaus MA 0 0 0 1 1
Thalictrum
simplex MA 0 0 0 1 1
Artemisia
armeniaca FB 0 0 0 1 1
Pedicularis
uralensis MA 0 0 0 1 1
Aster
alpinus FB 0 0 0 1 1
Seseli
libanotis FB 0 0 0 1 1
Dracocephаlum
thymiflо- FB 0 0 0 1 1
rum
Hieracium
echioides FB 0 0 0 1 1
Stipa
zalesskii FB 0 0 0 0 1
Stipa
pennata FB 0 0 0 0 1
Stipa
tirsa FB 0 0 0 0 1
Scorzonera
stricta FB 0 0 0 0 1
Phleum
phleoides FB 0 0 0 0 1
Trifolium
lupinaster MA 0 0 0 0 1
Caragana
frutex FB 0 0 0 0 1
Astragalus
danicus FB 0 0 0 0 1
Campanula
patula MA 0 0 0 0 1
Ranunculus
polyanthemos MA 0 0 0 0 1
Общее
число видов 12 23
44 66 73
Примечание:Обознaчения
те же,что на табл.N 6
Как и в описанном выше варианте,на первом году
жизни агростепь
выглядела как типичное рудеральное сообщество,сформированное
на
залежи.
Семена степных трав,которые вошли в сено-семенную смесь
еще не проросли и не дали растений.Как закономерность в первом
году жизни появляются первые луговые виды представители класса
Molinio-Arrhenatheretea (Achillea
millefolium,Taraxacum offici-
nale). Урожайность сообщества
была также небольшой - 7,4 ц/га.
Второй 1991 год в жизни агростепи был засушливым.Число ви-
дов достигло 23,урожайность из-за засухи
уменьшилась до 6,0ц/га.
Сукцессия ускорилась.Из состава сообщества
выпал малоустойчивый
сегетально-рудеральный вид Capsella
bursa-pastoris ,но зато ви-
довое богатство возросло на 12 видов.В
составе агростепи появи-
лись луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea ( Potentilla
impolita, Inula britannica) и степные класса
Festuco - Brometea
(Thymus marschallianus ,Dianthus versicolor,Trifolium montanum,
Medicago romanica,Filipendula
vulgaris,Festuca rupicola,Veroni-
ca spicata,Achillea nobilis,Festuca
pseudovina).
Однако ценотический режим в сообществе еще не
замкнут и потому
в нем сохраняется и продолжают появлятся
новые виды рудеральной
ориентации порядков Artemisietalia vulgaris
(Artemisia vulgaris,
Matricaria perforata ,Lappula
squarrosa),порядка Onopordetalia
acanthii(Verbascum phoeniceum).
В 1992 году отмечалось выпадение видов
рудеральной ориентации
(Berteroa incana,Atriplex nitens,Convolvulus arevensis,Cirsium
setosum,Galeopsis bifida).Однако
продолжалось увеличение числа
луговых и степных видов(Festuca rubra,Veronica
paniculata, Bro-
mopsis erecta,Festuca pratensis,Festuca
valesiaca, Poa angusti-
folia,Eryngium planum,Pimpinella saxifraga,
Inula hirta , Rumex
thyrsiflorus , Asparagus officinalis
,Pastinaca sativa,Medicago
falcata,Agropyron pectinatum,Helictotrichon
schellianum,Polyga-
la hybrida , Galium verum ,Galium
boreale,Tragopogon orientalis,
Fragaria viridis,Polygonum alpinum,Primula
macrocalyx , Artemi-
sia sericea).
В третьем году жизни из-за увеличения числа
видов до 44,а так-
же
повышения доли степных злаков и благоприятных метеоусловий
урожайность агростепи возросла и составила
28,6 ц/га.
В 1993 году сукцессия сильно
активизировалась.Из состава сооб-
щества
выпал
сегетально-рудеральный
вид(Artemisia vulgaris).
Видовое
богатство возросло до 66 вида.В составе агростепи уси-
лились
виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Genista tinctoria,
Thalictrum minus,Vica cracca,Artemisia
latifolia,Silaum silaus,
Pedicularis uralensis,Thalictrum simplex,Melampyrum cristatum).
Сильно увеличивается доля видов класса Festuco-brometea (Plan-
tago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis
vernalis,Aster alpinus
Dracocephalum thymiflorum,Hieracium
echioides,Fragaria viridis,
Poligonum alpinum,Achillea
nobilis,Onobrychis sibirica, Seseli
libanotis,Artemisia arмeniaca,Phlomis
tuberosa , Centaurea sca-
biosa,Carex pediformis,Bromopsis inermis,Medicado falcata).
Урожайность увеличилась и составила 46,5 ц/га.
В 1994 году агростепь приобрела все черты
степного сообщества.
В ней преобладают виды класса Festuco-Brometea,и только на пя-
том году жизни появляются и типичные
представители степных зла-
ков : Stipa zalesskii,St.pennata,St.tirsa,а
также бобовых:Cara-
gana frutex,Astragalus danicus.Общее число
видов достигло 73,а
урожайность 43,4 ц/га.
Наиболее наглядно суть происходящих изменений
можно проиллюст-
рировать рисунком,на котором показано изменение
синтаксономи-
ческих (фитосоциологических)спектров
агростепи на разных стади-
ях сукцессии (рис.2).
Рис.2 Изменение фитосоциологического спектра
агростепи
в ходе сукцессии в варианте двухразовый
рассев при кратности 1 * 5.
Примечание:Обозначения те же,что и на
табл.N 6
4.2.3 Вариант одноразовый рассев при
кратности 1 * 10.
На таблице N 8 показан хроноклин
изменения видового состава.
Наблюдается уже описанная выше
закономерность.На следующий пос-
ле высева сено-семенной смеси год (1990) видовой состав агро-
степи
был скудным и включал
всего 13 видов.Они представляли
синтаксоны сорной и рудеральной растительности-классы
Secalitea
и
Chenopоdietea (Avena fatua,Atriplex nitens,Sonchus asper,Cir-
sium setosum,Convolvulus arvensis , Galeopsis
bifida),также по-
рядков Artemisietalia vulgaris (
Artemisia vulgaris,Matricaria
perforata) ,порядков Onopordetalia
acanthii(Capsella bursa-pas-
toris ,Berteroa incana).
Таблица
8
Хроноклин изменения видового состава в
ходе
сукцессии
(вариант - одноразовый рассев при кратности 1 * 10 )
В и д ы Синтаксоно- Г о д ы
мическая
принадлеж.
90 91 92
93 94 Capsella bursa-pastoris
On
1 1 0 0 0
Berteroa
incana On
1 1 0 0 0
Atriplex
nitens Sec-ch
1 1 0 0 0
Sonchus
asper Sec-ch
1 1 0 0 0
Convolvulus
arvensis Sec-ch
1 1 0 0 0
Cirsium
setosum Sec-ch
1 1 0 0 0
Artemisia
vulgaris Art
1 1 0 0 0
Avena
fatua Sec-ch
2 1 0 0 0
Lappula
squarrosa Art
1 1 0 0 0
Galeopsis
bifida Sec-ch
1 1 0 0 0
Matricaria
perforata Art
1 1 1 1 0
Taraxacum
officinale MA
1 1 1 1 1
Achillea
millefolium MA
1 1 1 1 1
Thymus
marschallianus FB
0 1 1 1 1
Potentilla
impolita MA
0 1 1 1 1
Dianthus
versicolor FB
0 1 1 1 1
Trifolium
montanum FB
0 1 1 1 1
Filipendula
vulgaris FB
0 1 1 1 1
Medicago
romanica FB
0 1 1 1 1
Poa
angustifolia FB
0 1 1 1 1
Festuca
valesiaca FB
0 1 1 1 1
Festuca
rupicola FB
0 0 1 1 1
Veronica
spicata FB
0 0 1 1 1
Achillea
nobilis FB
0 0 1 1 1
Festuca
pseudovina FB
0 0 1 1 1
Inula
britannica MA
0 0 1 1 1
Verbascum
phoeniceum On
0 0 1 1 1
Helictotrichon
schelli-
anum FB
0 0 1 1 1
Agropyron
pectinatum FB
0 0 1 1 1
Polygala
hybrida FB
0 0 1 1 1
Potentilla
erecta On
0 0 1 1 1
Echinops
ritro On
0 0 1 1 1
Lepidium
ruderale On
0 0 1 1 1
Eryngium
planum FB
0 0 1 1 1
Sisymbrium
officinale On
0 0 1 1 1
Pimpinella
saxifragа FB
0 0 1 1 1
Inula
hirta FB
0 0 1 1 1
Galium
verum FB
0 0 1 1 1
Galium
boreale MA
0 0 1 1 1
Veronica
paniculata MA
0 0 1 1 1
Festuca
rubra MA
0 0 1 1 1
Rumex
thyrsiflorus FB
0 0 1 1 1
Asparagus
officinalis FB
0 0 1 1 1
Lactuca
tatarica On
0 0 1 1 1
Pastinaca
sativa FB
0 0 1 1 1
Fragaria
viridis FB
0 0 1 1 1
Polygonum
alpinum FB
0 0 1 1 1
Primula
macroсalyx FB
0 0 1 1 1
Onobrychis
sibirica FB
0 0 1 1 1
Genista
tinctоria MA
0 0 1 1 1
Medicago
falcata FB
0 0 1 1 1
Bromopsis
erecta FB
0 0 1 1 1
Carex
pediformis FB
0 0 1 1 1
Centaurea
scabiosa FB
0 0 1 1 1
Melampyrum
cristatum MA
0 0 1 1 1
Plantago
urvillei FB
0 0 1 1 1
Phlomis
tuberosa FB
0 0 1 1 1
Scorzonera
purpurea FB
0 0 1 1 1
Adonis
vernalis FB
0 0 1 1 1
Campanula
patula MA
0 0 1 1 1
Ranunculus
polyanthemos MA
0 0 1 1 1
Arenaria
longifolia MA
0 0 1 1 1
Vica
cracca MA
0 0 1 1 1
Elytrigia
lolioides FB
0 0 1 1 1
Phleum
phleoides FB
0 0 1 1 1
Artemisia
latifolia MA
0 0 1 1 1
Silaum
silaus MA
0 0 1 1 1
Festuca
pratensis МА
0 0 1 1 1
Thalictrum
simplex MA
0 0 1 1 1
Artemisia
armeniaca FB
0 0 1 1 1
Pedicularis
uralensis MA
0 0 1 1 1
Aster
alpinus FB
0 0 1 1 1
Dracocephalum
thymiflo- FB
0 0 1 1 1
rum
Seseli
libanotis FB
0 0 1 1 1
Hieracium
echioides FB
0 0 1 1 1
Trаgopogon
orientalis FB
0 0 0 1 1
Artemisia
sericea FB
0 0 0 1 1
S.pennata FB
0 0 0 1 1
Stipa
zalesskii FB
0 0 0 0 1
S.tirsa FB
0 0 0 0 1
Scorzonera
stricta FB
0 0 0 0 1
Euphorbia
semivillosa FB
0 0 0 0 1
Trifolium
lupinaster MA
0 0 0 0 1
Caragana
frutex FB
0 0 0 0 1
Astragalus
danicus FB
0 0 0 0 1
Onosma
simpliscissima FB
0 0 0 0 1
Общее число
видов
13 21 65
68 75 Примечание:Обозначения те же,что на таблице N
6. На первом году жизни агростепь выглядела
как типичное рудеральное сообщество ,
сформированное на залежи.Семена степных трав , которые вошли в
сено-семенную смесь еще не пророcли и не дали растений.В составе агростепи
появились первые луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea(Achillea
millefolium , Taraxacum officinale).
Урожайность сообщества была также небольшой -
7,4 ц/га.
В 1991 году сукцессия оживилась,хотя он был
самый засушливый
за все годы наблюдений.Из состава сообщества не
выпали устойчивые к засухе сегетально-рудеральные виды , а видовое богатство возросло на 8 видов. В составе агростепи появился луговой вид класса Molinio-Arrhenatheretea(
Potentilla impolita), и степные виды класса Festuco-Brometea(Thymus
marschallianus,Dianthus verversicolor, Poa angustifolia Trifolium montanum,
Medicago romanica,Festuca valesiaca,
Filipendula vulgaris). Однако
ценотический режим в сообществе
еще не был замкнут и потому в нем
продолжали сохраняться виды рудеральной ориентации порядка Artemisietalia
vulgaris ( Artemisia vulgaris,Matricaria perforata ,Loppula squarrosa).
Второй 1991 год в жизни агростепи был
засушливым. Урожайность
из-за
засухи составляла всего 7,1 ц/га.
В 1992 году отмечалось выпадение видов рудеральной ориента-
ции
( Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana ,Atriplex nitens, Sonchus asper , Convolvulus arvensis,Cirsium
setosum,Artemisia vulgaris, Avena fatua , Lappula squarrosa,Galeopsis bifida).
Однако продолжалось увеличение числа
видов из классов
Molinio-Arrenateretea ( Festuca rubra ,Inula britannica, Veronica
paniculata,Galium boreale ,Genista tinctoria,Vicia cracca , Artemisia
latifolia, Silaum silaus, Thalictrum
simplex , Festuca pratensis , Pedicularis uralensis , Campanula patula ,
Arenaria longifolia, Melampyrum
cristatum, Ranunculus
polyanthemos) и класса
Festuco-Brometea(Bromopsis erecta,Pimpinella
saxifraga, Inula hirta,Rumex thyrsiflorus, Asparagus
officinalis,Pаstinaca sativa ,Medicago
falcata, Festuca rupicola,Festuca pseudovina, Аgropyron pectinatum, Helictotrichon
schellianum, Veronica spicata,Eringium planum,Achillea nobilis,Galium
verum,Fragaria viridis,Poligonum
alpinum ,Onobrychis sibirica,Carex pediformis, Centaurea
scabiosa,Plantago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis vernalis,Artemisia armeniaca,
Sesеli libanotis , Aster alpinus, Dracocephalum thymiflorum, Hieracium echioides, Elytrigia lolioides , Phleum
phleoides ,Primula macroсalyx,Polygala hybrida Phlomis tuberosa).
На
третьем году жизни из-за увеличения числа видов до 65,а
также
повышения доли степных злаков,благоприятных
метеоусловий урожайность агростепи возросла и составила 29,1 ц/га.
В 1993 году происходит дальнейшая активизация
сукцессии форми-
рования агростепи в сторону
увеличения доли степных видов.
Видовое богатство возросло до 68
видов.Сильно увеличивается
доля
видов класса Festuco Brometea.
Видовое богатство дополняется типичными
степными видами:Stipa
рennata,Trаgopogon
orientalis,Artemisia sericea,что повлияло на урожайность,которая составила 30,4
ц/га.
В 1994 году сукцесcия сформировалась
окончательно как степное
сообщество.Из
состава сообщества выпал последний вид сегетально -рудеральной ориентации
порядка Artemisietalia vulgaris: Matricaria perforata. А представители порядка
Onopordetalia acanthii сохраняются ( Verbascum phoeniceum, Potentilla erecta
,Echinops ritro,Lepidium ruderale,Sisymbrium officinale,Lactuca tatarica). В
агростепи преобладают виды класса Festuco-Brometea.
Только
на пятом году жизни появляются такие типичные представители степных видов
класса Festuco-Brometea как Stipa zаlesskii ,S.tirsa,Caragana
frutex,Astragalus danicus,Galatella bif-
lora
, Onosma simpliscissima ,Eufphorbia semivillosa,Scorzonera
strictа.
Общее
число видов составило 75,а урожайность 31,0 ц/га. Наиболее наглядно суть
происходящих изменений можно проиллюст-
рировать рисунком N 3.На котором
показано изменение синтаксо-
номического (фитосоциалогического)
спектра агростепи этого ва-
анта на разных стадиях сукцессии.
Рис.3
Изменение фитосоциологического спектра агросте-
пи
в варианте одноразовый при кратности 1 * 10. Примечание:Условные обозначения те
же,что на таблице N6.
4.2.4
Вариант - двухразовый рассев при кратности 1*10
На таблице N 9 показан хроноклин изменения
видового состава.На
следующий после высева сено-семенной смеси
год видно,что первый
год жизни (1990) видовой состав,как и в описанных
выше вари-
антах,был обеднен и включал всего 13
видов,которые представляли
синтаксоны сорной и рудеральной растительности-классы
Secalitea
и
Chenopodietea (Avena fatua,Atriplex nitens, Sonchus asper,Cir-
sium setosum,Convolvulus arvensis, Galeopsis bifida).
Таблица 9
Хроноклин
изменения видового состава в ходе сукцессии
(вариант - двухразовый рассев при кратности
1 * 10)
В и д ы Синтаксоно- Г о д ы
мическая
принадлеж.
90 91 92
93 94
Capsella
bursa-pastoris On
1 1 0 0 0
Berteroa
incana On
1 1 0 0 0
Atriplex
nitens Sec-ch
1 1 0 0 0
Sonchus
asper Sec-ch
1 1 0 0 0
Convolvulus
arvensis Sec-ch
1 1 0 0 0
Cirsium
setosum Sec-ch
1 1 0 0 0
Artemisia
vulgaris Art
1 1 0 0 0
Matricaria
perforata Art
1 1 0 0 0
Avena
fatua Sec-ch
1 1 0 0 0
Lappula
squarrosa Art
1 1 0 0 0
Galeopsis
bifida Sec-ch
1 1 0 0 0
Achillea
millefolium MA
1 1 1 1 1
Taraxacum
officinale MA
1 1 1 1 1
Thymus
marschallianus FB
0 1 1 1 1
Poa
angustifolia FB
0 1 1 1 1
Festuca
valesiaca FB
0 1 1 1 1
Filipendula
vulgaris FB
0 1 1 1 1
Dianthus
versicolor FB
0 1 1 1 1
Trifolium
montanum FB
0 1 1 1 1
Medicago
romanica FB
0 1 1 1 1
Potentilla
impolita MA
0 1 1 1 1
Festuca
rupicola FB
0 0 1 1 1
Veronica
spicata FB
0 0 1 1 1
Achillea
nobilis FB
0 0 1 1 1
Festuca
pseudovina FB
0 0 1 1 1
Inula
britannica MA
0 0 1 1 1
Verbascum
phoеniceum On
0 0 1 1 1
Helictotrichon
schelli-
anum FB
0 0 1 1 1
Agropyron
pectinatum FB
0 0 1 1 1
Echinops
ritro On
0 0 1 1 1
Lepidium
ruderale On
0 0 1 1 1
Eryngium
planum FB
0 0 1 1 1
Sisymbrium
officinale On
0 0 1 1 1
Pimpinella
saxifrage FB
0 0 1 1 1
Inula
hirta FB
0 0 1 1 1
Galium
verum FB
0 0 1 1 1
Galium
boreale MA
0 0 1 1 1
Veronica
paniculata MA
0 0 1 1 1
Festuca
rubra MA
0 0 1 1 1
Rumex
thyrsiflorus FB
0 0 1 1 1
Asparagus
officinalis FB
0 0 1 1 1
Trаgopogon
orientalis FB
0 0 1 1 1
Festuca
pratensis МА
0 0 1 1 1
Lactuca
tatarica On
0 0 1 1 1
Pastinaca
sativa FB
0 0 1 1 1
Fragaria
viridis FB
0 0 1 1 1
Polygonum
alpinum FB
0 0 1 1 1
Onobrychis
sibirica FB
0 0 1 1 1
Genista
tinctоria MA
0 0 1 1 1
Medicago
falcata FB
0 0 1 1 1
Bromopsis
erecta FB
0 0 1 1 1
Carex
pediformis FB
0 0 1 1 1
Centaurea
scabiosa FB
0 0 1 1 1
Melampyrum
cristatum MA
0 0 1 1 1
Plantago
urvillei FB
0 0 1 1 1
Phlomis
tuberosa FB
0 0 1 1 1
Scorzonera
purpurea FB
0 0 1 1 1
Adonis
vernalis FB
0 0 1 1 1
Thalictrum
minus MA
0 0 1 1 1
Vicia
cracca MA
0 0 1 1 1
Artemisia
latifolia MA
0 0 1 1 1
Silaum
silaus MA
0 0 1 1 1
Lapulla
squarrosa Art
0 0 1 1 1
Thalictrum
simplex MA
0 0 1 1 1
Artemisia
armeniaca FB
0 0 1 1 1
Pedicularis
uralensis MA
0 0 1 1 1
Aster
alpinus FB
0 0 1 1 1
Seseli
libanotis FB
0 0 1 1 1
Dracocephalum
thymiflо- FB
0 0 1 1 1
rum
Hieracium
echioides FB
0 0 1 1 1
Phleum
phleoides FB
0 0 1 1 1
Trifolium
lupinaster MA
0 0 1 1 1
Astragalus
danicus FB
0 0 1 1 1
Campanula
patula MA
0 0 1 1 1
Ranunculus
polyanthemos MA
0 0 1 1 1
Onosma
simpliscissima FB
0 0 1 1 1
Euphorbia
semivillosa FB
0 0 1 1 1
Caragana
frutex FB
0 0 0 1 1
Stipa
zalesskii FB
0 0 0 0 1
S.tirsa FB
0 0 0 0 1
S.pennata FB
0 0 0 0 1
S.capillata FB
0 0 0 0 1
Bromopsis
inermis FB
0 0 0 0 1
Elytrigia
lolioides FB
0 0 0 0 1
Artemisia
sericea FB
0 0 0 0 1
Scorzonera
stricta FB
0 0 0 0 1
Polygala
hybrida FB
0 0 0 0 1
Galatella
biflora FB
0 0 0 0 1
Pyrethrum
corymbosum FB
0 0 0 0 1
Общее число видов
13 21 66
67 78
Примечание:Обозначения
те же,что и на таблице N 6.
На первом году жизни агростепь выглядела
как типичное руде-
ральное сообщество,но под пологом мощных
сорных растений появ-
ляются
первые представители луговых видов класса Molinio-Arrhe-
natheretea
(Achillea millefolium,Taraxacum officinale). Урожай-
ность сообщества была также небольшой - 7,4
ц/га.
1991
год был самый засушливый за все годы
наблюдений. Однако
из состава сообщества невыпали малоустойчивые
к засухе и конку-
ренции сегетально-рудеральные виды,и видовое
богатство возросло
на 8
видов. В составе агростепи появляется луговой вид класса
Molinio-Arrhenatheretea(Potentilla impolita)
и степного класса-
-Festuco-Brometea (Thymus marschallianus, Dianthus versicolor,
Trifolium montanum,Medicago romanica,
Filipendula vulgaris, Poa
angustifolia,Festuca valesiaca).
Однако режим конкуренции в сообществе
был мягким и потому
продолжают сохраняться виды рудеральной ориентации порядка Ar-
temisietalia
vulgaris (Artemisia vulgaris,Matricaria perforata,
Lаppula squarrosa).
Второй (1991) год в жизни агростепи был
засушливым.Число ви-
дов достигло 21,урожайность из-за засухи
уменьшилась до 7,2 ц. В 1992 произошло массовое выпадение видов рудеральной
ориен-
тации (Capsella bursa-pastoris,Berteroa
incana,Atriplex nitens,
Sonchus asper,Convolvulus
arvenseis,Cirsium setosum, Artemisia
vulgaris, Matricaria perforata, Avena fatua,
Lappula squarrosa,
Galeopsis
bifida.). И продолжалось
увеличение числа видов из
классов Molinio-Arrhenatheretea(Inula
britannica,Festuca rubra,
Veronica paniculata,Festuca
pratensis,Melampyrum cristatum,Tha-
lictrum minus,Vicia cracca, Artemisia
latifolia, Silaum silaus,
Genista tinctоria,Thalictrum
simplex,Pedicularis uralensis,Tri-
folium lupinaster,Campanula patula,Ranunculus
polyanthemos, Ga-
lium boreale) и Festuco-brometea:Bromopsis
erecta,Festuca vale-
siaca, Poa angustifolia, Eryngium planum,
Pimpinella saxifraga,
Inula hirta,Rumex thyrsiforus, Asparagus
officinalis, Pаstinaca
sativa,Medicago falcata,Festuca
rupicola,Festuca pseudovina,Ag-
ropyron
pectinatum,Helictotrichon schellianum,Polygala hybrida,
Veronica
spicata,Achillea nobilis, Plantago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis
vernalis, Aster alpinus,Dracocephalum thymiflorum,Hieracium echioides,Fragaria
viridis,Poligonum alpinum, Achillea nobilis,Onobrychis sibirica, Seseli
libanotis, Artemisia armeniaca,Galium verum,Trаgopogon orientalis,Fragaria viridis, Polygonum alpinum,Onobrychis
sibirica,Carex pediformis, Centaurea scabiosa,Phlomis tuberosa,Phleum
phleoides,Astragalus danicus,Onosma simpliscissima,Euphorbia semivillosa).
В третьем году жизни из-за увеличения числа
видов до 66,а так-
же повышения доли степных злаков,и благоприятных метеоусловий
урожайность агростепи возросла и составила 33,7 ц/га. В 1993 году сукцессия ускорилась.Видовое
богатство возросло до 67 вида.В состав агростепи вошел типичный представитель
степных видов класса Festuco-Brometea (Caragana frutex) . Как результат
насыщения видами и большого количества осадков урожайность увеличилась и
составила 48,2 ц/га.
В 1994 году сукцессия сформировала агростепь
окончательно как
степное
сообщество.В нем преобладают виды класса Festuco-Brometea.На пятом году жизни
появляются новые представители класса Festuco-Brometea ( Stipa zаlesskii, St.pennata, St.tirsa,Stipa
capillata , Bromopsis inermis , Elytrigia lolioides , Artemisia
sericea,Scorzonera stricta, Polygala hybrida,Galatella biflora, Pyrethrum
corymbosum ) .Общее число видов достигло 78,а урожайность 48,3 ц/га. Наиболее
наглядно суть происходящих изменений можно проиллюстрировать рисунком 4,на
котором показано изменение синтаксономических (фитосоциологических)спектров
агростепи на разных стадиях сукцессии.
Рис.4 Изменение фитосоциологического спектра
агросте-
пи в варианте двухразовый при кратности 1 *
10.
Примечание:Обозначения
те же,что и на таблице N 6.
4.3 Сравнение хроноклинов. Анализируя влияние факторов на сукцессию в
агростепи мы подчеркивали,что главным вкладчиком в дисперсию является
сук-цессионное время,т.к. во всех вариантах опыта достаточно четко прослеживалась
тенденция изменения состава видов
от бедновидового сообщества
из видов сегетально-рудеральной
ориентации,семена которых находились в почве,до лугово-степного сообщества,виды которые вошли в его состав в результате рассева
сено-семенной смеси.
Однако,по отдельным вариантам эксперимента
наблюдались некоторые различия
хроноклинов, которые мы обсудим
в данном разделе.Часто эти различия трудно интерпретируемы,т.к. на характер
сукцессии влияли "шумовые"
факторы - конкретные особенности
участка, где была заготовлена сено-семенная
смесь.В условиях сложного рельефа,несмотря
на наше желание добиться полной однородности,эталонный участок несколько
варьировал по ботаническому составу.Влияли на результат эксперимента и
некоторые особенности почв,которые в условиях предгорного пояса также несут
в себе элементы незаметного на глаз,но существенного для растений
варьирования мощности гумусного горизонта и других существенных признаков.
Результаты сравнения хроноклинов показаны на
таблице 10,кото-
рая
включает абсолютные значения частных средних по вариантам и
серии
рисунков.Рисунки опираются на данную
таблицу,но более
наглядны
для восприятия.
Таблица 10.
Изменение параметров агростепи в ходе
сукцессии.
Р
а с с е в 1 * 5
П О К А З А Т Е Л И одноразовый двухразовый
90 91
92 93 94 90 91
92 93 94
1.Урожай ц/га 7,2 6,0
28,5 30,0 31,3 6,0 28,6 46,5 43,4
7,4
2.Общее
проективное покрытие. %% 46,6
35,3 60,3 80,0 85,0 40,
50,6 70,6 80,6 85,0 6
В том числе:
3.Злаки %% 15,0 5 4,6 12,3
12,4 5,3 13,3 17,6
18,0
8,3
4.Бобовые %% - 1,8 5,7
8,3 8,6 - 3,0 11,3
9,0 9,5
5.Разнотравье %% 28,3 48,6 53,6 58,6 58,9
38, 48,3 52,0 60,0
62,0
3
6.Общее
число видов шт. 13,0
24,0 46,0 57,0 55,0 12,
23,0 44,0 66,0 73,0
0
В
том числе:
7.Злаки шт. 1 2 3 7 7 1 2 8
10 10
8.Бобовые шт. 0 1 2 4 4 0 1 5 6 6
9.Разнотравье шт. 12 21 41
16 44 11 20 31
50 57 Продолжение таблицы 10
Р
а с с е в 1 * 10
П О К А З А Т Е Л И одноразовый
двухразовый
90 91
92 93 94 90 91
92 93 94
1.Урожай ц/г 29, 30, 31, 33, 48,
48,
а 7,4
7,1 1 4 0 7,4 7,2 7 2 3
2.Общее
проективное пок- %% 51, 50,
80, 90, 95,
51, 58, 71, 93,
95,
6 6 0 0 0 6 3 6 3 0
рытие.В том числе:
3.Злаки %% 12, 14, 11, 11,
14, 21, 22,
7,8 2,8
7,6 0 0 3 0 3 3 0
4.Бобовые %% - -
10 16, 17,
1,8 3,6
3,3 5,1 1,8 3 1
5.Разнотравье %% 25, 52,
68, 74, 75,
40, 45, 58, 61,
65,
3 6 6 6 0 3
6 3 6 0
6.Общее
число видов 13, 21,
65, 68, 75,
13, 21, 66, 67,
78,
шт. 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0
В
том числе:
7.Злаки 1 3 6 9
9 1 4 10 10
10
шт.
8.Бобовые 0 2 3 2
1 0 1 6 6
8
шт.
9.Разнотравье 12 16
56 56 65 12 16
51 51 60
шт.
Рис.5. Сравнение изменения урожайности по
разным вариантам
сукцессии в агростепи .
Примечание: Обозначения вариантов
соответствуют
схеме опыта.
Рис.6 Сравнение изменения общего
проективногопокрытия
по разным вариантам сукцессии в
агростепи.
Примечание:Обозначения вариантов
соответствуют схеме опыта.
Рис.7
Срвнение изменения числа видов по разным вариантам
агростепи.
Примечание:Обозначения
вариантов соответствуют
схеме опыта.
Рис.8 Сравнение изменения числа злаков по разным
вариантам
сукцесии в агростепи . Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме
опыта.
Рис.9 Сравнение изменения числа бобовых по разным
вариантам
сукцессии в агростепи. Примечание:Обозначения вариантов соответствуют
схеме опыта.
Рис.10
Сравнение изменения числа разнотравья по разным вариантам сукцессии в
агростепи.
Примечание:
Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта.
Рис.11
Сравнение изменения проективного покрытия злаков
по
разным вариантам сукцессии в агростепи. Примечание:Обозначения вариантов
соответствуют схеме опыта.
Рис.12
Сравнение изменения проективного покрытия
бобовых по разным вариантам сукцессии в агростепи.
Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта.
Рис.13
Сравнение изменения проективного покрытия разнотравья по разным вариантам
сукцессии в агростепи .
Примечание: Обозначения вариантов
соответствуют схеме опыта. На рисунках 5 -13 показаны изменения общих
параметров агростепи:урожай,общее проективное покрытие,общее число видов.Не
трудно увидеть,что по всем трем параметрам двухразовый рассев
характеризуется более высокими
значениями, а кратность рассева практически не сказывается. Так при
рассеве 1 * 5 и 1 * 10 урожайность на пятом году эксперимента составляла при одноразовой и двухразовой
заготовке сено-семенной смеси 31,3;43,4ц/га и 31,0 ;48,3 ц/га
соответственно. Общее число видов на
пятом году жизни сукцессии равнялась соответственно 55,0-73,0;75 и 78.
На рисунках 5 -13 показано изменение покрытия и числа видов
по
агрогруппам.Нетрудно заметить,что во
всех группах проявляется та же
закономерность.И при двухкратном рассеве
соответственно выше и
проективное покрытие и число видов.На число видов оказывала влияние
также кратность рассева,хотя как было показано результатами дисперсионного
анализа,влияние этих факторов
оказалось статистически недостоверным.
Рисунки позволяют
видеть,что влияние факторов эксперимента на-
растает в ходе
сукцессии.
Рис.14 Изменение сходства агростепи и эталонного
участка. Примечание: Обозначение
вариантов соответствует схеме
опыта. Интерес
представляет оценка полноты представленности видов
эталонного участка на разных
стадиях сукцессии.Как отмечалось,нами был использован
коэффициент сходства по-Съеренсону.Результаты изменения сходства
видового состава агростепи на разных стадиях сукцессии и эталонной
степи показаны на рисунке.В этом случае мы показали эти
изменения для всех четырех вариантов
эксперимента.На рисунке N14 можно видеть,что сходство к пятому году сукцессии с
эталонным сообществом,на котором заготавливалась
сено-семенная смесь для посева во всех
случаях превысила 50%,причем зависимость полноты представленности видового
состава эталона в агростепи
в большей мере
оказалась подверженной случайным факторам,чем факторам эксперимента,наибольшее
сходство (75%) с эталоном появилось у варианта при однократном рассеве 1*10.
Сходство скачкообразно возрастало
на третьем году сукцессии
за счет уже отмеченного
массового выпадения рудеральных и появления степных видов.
Однако к пятому году
сукцессии отмечается затухание интенсивности этого процесса.Весьма
характерно,что различия вариантов опыта нивелируются после третьего года.Можно полагать,что в дальнейшем это
выравнивание будет выражено еще более полно.
Таким образом, всоставе агростепи пятого
года жизни представлено несколько
более половины видов эталонного сообщества,
что может рассматриваться как вполне хороший результат, т. к. воссоздать "портретную"
модель эталонного сообщества
при использовании метода высева сено-семенных смесей не удается.Это отмечается
и в уже цитированных работах.В.И.Данилов
(1993) для полного воспроизведения состава восстанавливаемого сообщества
предлагает использовать пересадки
дерна.Однако крайняя трудоемкость этого метода и его очевидная
антиэкологичность (чтобы создать один участок степи,нужно разрушить другой)
делает перспективы метода восстановления степей переносом дерна крайне сомнительными.Об этом,кстати, в своих
работах пишет и автор метода
Д.С.Дзыбов.
5. Перспективы
использования агростепей для
восстановления степной
растительности Зауралья.
В заключении работы остается обсудить
перспективы использова-
ния метода
Д.Дзыбова и сравнить
его эффективность с коренным улучшением по стандартной методике.Как уже отмечалось в Башкирском Зауралье накоплен богатый опыт
коренного улучшения с высевом различных
травосмесей.( Хасанов,Шмелев, 1968 ;Буторин, 1975 ; Губайдуллин,Буторин,
1975 ; Губайдуллин, Еникеев, 1976а, 1976в, 1978,1980,1982 ; Лысак,Гооге, 1986
;Харисов, 1988,1991 ; Харисов и
др.1995; Опыт анализа... 1994).
5.1 Сравнение агростепей и посевов многолетних трав.
Для оценки эффективности восстановления
продуктивности кормо-
вых
угодий методом Дзыбова параллельно был заложен опыт по коренному
улучшению с использованием стандартных методик
БНИПТИЖК.Был проведен посев травосмеси из четырех видов(кострец
безостый,овсяница луговая,эспарцет
песчаный и люцерна синегибридная). Основные результаты эксперимента показаны в
таблице 11.Нетрудно видеть,что в первые два года во всех вариантах опыта агростепи были менее продуктивны чем
травосмеси, высеянные по традиционной
технологии,к третьему году урожайность выравнялась,а в последующем
агростепи несмотря на то,что в этом случае
не использовались удобрения в
варианте двухразовый рассев в
кратности 1:5 давали более
высокий урожай.
Обращает на себя внимание более высокий урожай
агростепи при двойном рассеве,что можно объяснить более богатым поступлением семян в будущую агростепь. Хозяйственная и экономическая оценка
эксперимента затруднительна,так
как несмотря на существенную экономию
энергии (отсутствие удобрений,которые ежегодно нужно вносить под
травосмесь),метод трудоемок в момент
создания агростепей:необходимо
скашивание в два срока и перевозка посевного материала на участок,где
проводится создание агростепи .Кроме
того,ограничены и площади степей,которые могут служить источником сено-семенного материала.Тем не менее,как
показывают данные М.Саитова (1992), в
Зауралье еще сохранились степи,фрагменты
степной раститель-
ности и если их взять под охрану,то они
могут ежегодно давать
ценный посевной материал.Как уже
отмечалось,Д.С.Дзыбов рекомен-
дует заготовку такого материала и в уже
сформировавшихся аг-
ростепях.
Таким образом,метод Д.Дзыбова не может
заменить коренного
улучшения на больших площадях с использованием травосмесей,но
он целесообразен в ограниченных масштабах
для восстановления
биологического разнообразия агроэкосистем.Это позволит резко
сократить эрозию на склоновой пашне,обеспечить восстановление
ресурсов ценных лекарственных трав и
медоносов,которые входят в
состав степных сообществ.
Таблица
11 Сравнение урожайности агростепи и результатов коренного
улучшения
степных естественных кормовых угодий (ц/га)
Варианты Г о д ы В среднем
опыта
за 5 лет.
1990 1991 1992 1993
1994
Травосмесь 9,3 9,2 27,7 29,2 29,2 20,9
1-разовый рассев растит.
массы 1:5 7,2 6,0
28,5 30,0 31,3 20,6
2-разовый рассев растит.
массы 1:5 7,4 6,0
28,6 46,5 43,4 26,3
1-разовый рассев растит.
массы 1:10 7,4 7,1
29,1 30,4 31,0 21,0
2-разовый рассев растит.
массы 1:10 7,4 7,2
33,7 48,2 48,3 28,9
Н С Р 0,78
0,38 3,21 11,5 4,01 5.2. Источники ценофонда для воссоздания агростепей в
Зауралье.
Из разнообразия степей,которые охарактеризованы
в главе 3, как
исходный материал для создания агростепей
пригодны только сооб-
щества
союза Festucion valestacae и
Helictotricho stipetalia,
которые
связаны с достаточно мощными
посевами,аналоги которых
могут быть использованы для создания агростепи.По данным полу-
ченным
совместно с М.С.Саитовым (Саитов,Абдуллин.1995)наиболее
перспективными участками для заготовки
сено-семенной смеси. Сообщества луговых степей союза Festucion valesiecae.
1.
1-4 км. ЮВ от п.Акмурун,Баймакский район,площадь-7 га. Сообщество луговых
степей ассоциации Tragopogono
orientalis-Stipetum
dasyphyllae Saitov 1989
союза Festucion valesiacae. Видовое
разнообразие высокое - 87 видов
на пробной площадке в 100 кв.м. Общее проективное покрытие участка составляет
80-90%, травостой имеет сроеднюю высоту 40-50 см. В сообществе доминируют
дерновинные злаки Stipa pennata,
Stipa desyphilla, Stipa pulcherrima. Среди бобовых преобладают Trifolium
lupinaster, Trifolium montanum, Genista tinctoria. Для данного сообщества
характерна высокая представленность видов из группы
разнотравья. Поскольку, данное степное сообщество вторично
по происхождению и расположено рядом с лесом, среди видов разнотравья много лесных и
луговых растений (Betonica
officinalis, Anemone
sylvestris, Solidago
virgaurea, Hypericum elegans). В травостое значительно представлены злаки
Calamagrostis epigeios, Poa
pratensis, Poa angustifolia, Phleum
phleoides). Кустарники и
осоки
не играют значительной роли в сложении травостоя - в сообществе
отмечены кустарники Rosa
cinnamomea, Rosa majalis, Chamaecythisus ruthenicus и осока
Carex pediformis. Данный участок
используется под сенокошение.
2. 2-5 км. СВ от
дер.Бахтигареево,Баймакский район,9 га.
Сообщество представляет мезофитные
разнотравно-типчаковые степи ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae Saitov 1989 союза
Festucion
valesiacae. Видовой состав сообщества слагают 74 вида с пробной площадки 100
кв.м. Общее проективное покрытие 80-85%, высота травостоя 45 см. В травостое
доминируют Stipa pennata, Stipa tirsa, Stipa pulcherrima, Festuca pseudovina.
Обильно представлены злаки Calamagrostis epigeios, Phleum
phleoides, Bromopsis inermis, Poa angustifolia. Осока Carex pediformis
встречена с низким обилием.
Немногочислены кустарники Rosa
majalis, Chamaecytisus ruthenicus.
Бобовые представлены Medicago falcata, Astragalus danicus, Onobrychis
sibirica, Genista tinctoria,
Trifolium
lupinaster. В разнотравье преобладают Fragaria viridis, Artemisia sericea, Adonis vernalis и др. Степное сообщество используется в качестве
сенокоса.
3. 3-3 км. В от дер.Бахтигареево,Баймакский район,3 га.
Степное
сообщество относится к
разнотравно-типчаковым степям ассоциации Artemisio
latifolii-Helictotrichietum
schelliani Saitov 1993
союза Festucion valesiacae. Флористическое разнообразие участка отражено 69 вида с пробной площадки 100
кв.м. Общее проективное покрытие
70-80%, высота травостоя 50 см, задернованность низкая. В травостое
доминируют Festuca
pseudovina, содоминируют Stipa
pennata, Stipa dasyphylla. Среди злаков
характерны Koeleria cristata, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Phleum phleoides, Dactylis glomerata, Poa
angustifolia и др. Группу бобовых представляют Medicago
falcata, Vicia tenuifolia, Astragalus onobrychis, Genista tinctoria, Trifolium
lupinaster, Trifolium montanum.
Для разнотравья типичны Seseli libanotis, Phlomis tuberosa, Veronica spicata, Myosotis popovii. Степное
сообщество используется в качестве сенокоса.
4. 4-3 км. С от п.Тубинск, Баймакский район, 8 га. Сообщество представляет
разнотравно-типчаковые степи ме-
зофитного характера
ассоциации Betonico officinalis-Stipetum pennatae Saitov 1989
союза Festucion valesiacae. Видовой состав сообщества формируют 61 вид с
пробной площадки 25
кв.м. Общее проективное покрытие 75-80%, средняя высота травостоя 40-45 см, задернованность травостоя
5%. В травостое доминируют Stipa
pennata, Poa angustifolia, Bromopsis inermis. Злаки
представлены Festuca valesiaca, Stipa
capillata, Stipa tirsa,
Phleum phleoides, Осока Carex
pediformis встречена с невысоким обилием. Кустарники представлены
Caragana frutex, Rosa
cinnamomea, Chamaecytisus ruthenicus. Группа бобовых сформирована Trifolium
montanum, Trifolium lupinaster, Astragalus danicus, Astragalus austriacus, Medicago
falcata, Onobrychis sibirica,
Genista tinctoria. Разнотравье представлено Artemisia latifolia,
Artemisia
commutata, Seseli libanotis, Galium
verum, Filipendula vulgaris, Pulsatilla
patens, Achyrophorus maculatus, Hieracium virosum, Primula macrocalyx,
Fragaria viridis и др. Степное сообщество используется в качестве сенокоса.
5.
5-6 км. В от дер.Басаево,Баймакский
район,22 га.
Участок
разнотравно-типчаковой
степи ассоциации Alysso
turkestanici-Stipetum capillatae Saitov 1995
союза Festucion valesiacae.
Видовой состав представлен 66 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м.
Общее проективное покрытие составляет 75%, средняя высота травостоя - 45
см, степень задерненности травостоя
5%. В травостое доминируют Festuca
rupicola, Stipa pennata. Злаковый фон представлен Stipa capillata,
Bromopsis inermis,
Elytrigia repens, Poa
angustifolia и др. Кустарники
представлены Chamaecytisus ruthenicus,
Caragana frutex, Spiraea
crenata. Бобовые сформированы Medicago falcata, Genista tinctoria, Astragalus
onobrychis, Trifolium montanum, Vicia
cracca, Onobrychis
sibirica. Разнотравье представлено Aster
alpinus, Adonis vernalis, Fragaria viridis,
Seseli libanotis, Inula hirta, Campanula patula Scorzonera purpurea и
др. Степное сообщество используется в
качестве сенокоса.
6. 6-4 км. СЗ от дер.Баишево,Баймакский район,9
га.
Участок
разнотравно-типчаковой
степи ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae Saitov
1989 союза Festucion
valesiacae. Видовой состав степного участка отражен 73 видами с пробной площадки
площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие составляет 80%,
средняя высота травостоя - 40 см, степень задерненности травостоя низкая. В травостое господствует Stipa pennata. Злаковый фон обилен и сформирован
Festuca rupicola, Stipa
dasyphylla, Stipa
capillata, Stipa tirsa,
Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Poa
stepposa. Группа бобовых немногочислена и представлена Medicago falcata, Trifolium montanum, Vicia tenuifolia, Astragalus onobrychis. Кустарники
отсутствуют. Для группы видов
разнотравья характерно обилие
Achillea millefolium,
Filipendula vulgaris, Aster
alpinus, Artemisia
campestris, Artemisia serocea,
а также Gypsophila altissima, Campanula
sibirica, Centarea scabiosa и др. Степное
сообщество используется в качестве сенокоса.
7. 7-5 км. З от дер.Баишево,Баймакский район,8 га.
Участок
разнотравно-типчаковой степи ассоциации Betonico officinalis-Stipetum
pennatae Saitov 1989
союза Festucion valesiacae.
Видовой состав степного участка представлен 64 видами с пробной площадки
площадью 100 кв.м. Общее проективное
покрытие составляет 70-80%, средняя
высота травостоя - 45 см, степень задерненности травостоя низкая. В
травостое доминируют Festuca
rupicola и Stipa pennata. Злаковый
фон представлен Stipa
pulcherrima, Stipa
capillata, Bromopsis inermis,
Elytrigia repens, Poa angustifolia и др. Кустарники представлены Chamaecytisus
ruthenicus. К бобовым относятся
Medicago falcata, Genista tinctoria,
Astragalus onobrychis, Astragalus
danicus, Trifolium montanum,
Trifolium pratense, Oxytropis
pilosa, Vicia cracca, Onobrychis
sibirica. Разнотравье обильно и
представлено Fragaria viridis, Aster
alpinus, Seseli libanotis, Inula hirta,
Scorzonera purpurea, Solidago virgaurea
и др. Степное сообщество используется в качестве сенокоса.
Сообщества настоящих степей (союз
Helictotricho-Stipion)
8. 1-4 км. ЮВ от
дер.I-Иткулово,Баймакский район,12 га.
Данное степное сообщество представляет
типичные континентальные овсецовые
степи ассоциации Stipetum
rubentis Toman 1969 союза Helictotricho-Stipion, характерные для юга
Башкортостана. Видовой состав
степного участка определяется 67 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м.
Общее проективное покрытие составляет 75-80%, средняя высота травостоя - 40-45
см, степень задерненности травостоя 10%. В травостое доминируют дерновинные
злаки, среди которых преобладает Stipa
zalesskii. Также присутствуют Helictotrichon
desertorum, Stipa capillata, Koeleria
cristata, Stipa
lessingiana, Festuca pseudovina,
Poa stepposa, Festuca
valesiaca. Осоки представлена Carex
pediformis, Carex supina. В
соообществах овсецовых степей
повышается фитоценотическая роль кустарников - Caragana frutex,
Spiraea crenata, Spiraea hypericifolia, Cotoneaster
melanocarpus. В составе
разнотравья выделяются Phlomis tuberosa,
Galium ruthenicum, Artemisia commutata, Hieracium
echioides, Potentilla
humifusa, Plantago urvillei. Степное
сообщество используется в качестве сенокоса.
9. 2-6 км. В от п.Комсомольский,Баймакский район,6 га.
Cообщество овсецовых степей ассоциации Tanaceto millefolii-Helictrotrichetum desertorum Zhirnova et
Saitov 1995 союза Helictotricho-Stipion. Флористическое разнообразие отражено 65 видами с пробной площадки площадью 100
кв.м. Общее проективное покрытие
около 75%, средняя высота травостоя -
30-40 см, степень задерненности
травостоя 10-15%. В сообществе доминируют
Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii. Присутствуют Stipa pennata, Stipa
capillata, Koeleria cristata,
Festuca pseudovina, Poa stepposa.
Умеренно обильна осока
Carex
pediformis. В сообществе встречены кустарники Spiraea
crenata, Caragana frutex. Среди видов разнотравья с высоким обильем
встречены Salvia stepposa, Achillea
nobilis, Artemisia latifolia, Artemisia armeniaca,
Galium ruthenicum, Potentilla
humifusa. Cообщество используется для сенокошения.
В видовом составе
степных сообществ отмечено большое число
эн-
демиков и
видов,занесенных в "Красные книги" РФ и РБ (Stipa
pennata,St.pulcherrima,St.sareptana,St.zalesskii,St.dasyphylla,
St.tirsa,St.lessingiana,Koeleria sclerophylla, Tulipa bieber-
steinii,Iris sibirica,Fritillaria ruthenica
и др.),множество
лекарственных и медоносных
растений.Создание особо охраняемых
территорий в степной зоне Башкирского
Зауралья является един-
ственно возможным средством сохранения и распространения уни-
кальной флоры и растительности.
Заключение и выводы.
Выполненное
исследование имело целью
выявить возможности
использования метода создания агростепей по
Дж.Дзыбову в усло-
виях Башкирского Зауралья,района,где в
результате волюнтарист-
сткой политики в настоящее время сложилась
критическая ситуация
с состоянием природного комплекса.Одна из
наиболее характерных
особенностей этого состояния-резкое
снижение продуктивности и
биологического разнообразия степной
растительности,первичного
типа растительности степной зоны,который в
условиях Башкортос-
тана отличается высоким альфа- и бета-
разнообразием.Исследова-
ние позволило сделать следующие выводы.
1.Метод Дж.Дзыбова имеет в условиях
Башкирского Зауралья вы-
сокую эффективность.Все варианты эксперимента
дали хорошие ре-
зультаты- видовое богатство агростепей к
пятому году их жизни
достигло от 55 до 78 видов.
2.Агростепи
отличаются высокой биологической продуктивностью.
Их урожайность на
3-5 году жизни составляла от 28,5 - 48,3 ц/га
сухой фитомассы.
3.Главным фактором,определяющим видовой
состав сообществ яв-
ляется возраст агростепи,прочие факторы-как
количество рассевов
и их кратность влияют статистически
недостоверно,хотя выявлена
тенденция
повышения видового богатства при
двух рассевах и
кратности 1 * 5.
4.Сукцессия протекает в соответствии с моделью
толерантнос-
ти,когда за счет повышения общего уровня
конкуренции и диффе-
ренциации ниш виды сегетально-рудеральной
ориентации постепенно
вытесняются
видами естественных сообществ-представителями
Molinio-Arrhenatheretea и
Festuco-Brometea.Сходство
видового
состава агростепи
и эталонного участков при оценке
коэффициен-
том Чекановского к
пятому году наблюдений достигает-75,4 %.
5.Метод Дзыбова позволяет получать более
высокие урожаи фито-
массы,чем традиционные методы коренного
улучшения с высевом су-
хостойких травосмесей культурных луговых
трав.Однако его воз-
можности ограничены сложностью механизации
процесса и потому он
не может вытеснить традиционных методов
коренного улучшения. 6.Выявлены основные источники ценофонда в условиях
района
исследования-сравнительно хорошо
сохранившиеся участки целинных
степей высокого видового богатства.Однако в
условиях все воз-
растающих пастбищных нагрузок необходимо
срочно взять их под
охрану.
Литература.
Абрамчук
А.В.,Горчаковский П.Л.Формирование
и антропогенная деградация
луговых растительных сообществ в лесостепном
Зауралье //Экология,1980 N 1.С.22-34.
Александрова В.Д.
Изучение смен растительного покрова// Полевая геоботаника.М,-Л.:Наука,1964.Т.З.С.300-447.
Афанасьев Н.А.,Ротова
Н.П.Влияние пастбищной нагрузки
на степные экосистемы //Продуктивность сенокосов и пастбищ.Новосибирск:Наука,Сиб.отд-ние,1986.С.59-61.
Базилевич
Н.И.,Семенюк Н.В.Опыт количественной оценки природ-
ной и антропогенной
составляющих функционирования пастбищ-
ных экосистем //Из.АН
СССР,сер.геогр.,1983.N 6.С.46-62.
Богомолов
Д.В.Земельный фонд Башкирской республики в
почвенном отношении //Тр.Башкирской
полеводческой станции. Уфа,
1948.Т.3.-535 с.
Богомолов Д.В.Почвы Башкирской
АССР.М.Изд.АН СССР,1954-296 с.
Буторин И.М. Способы повышения
продуктивности естественных
лугов//Уральские нивы,1975.N11.-С.32-33.
Воронов А.Г.Антропогенные
изменения экосистем //Современные
проблемы географии экосистем.М.:1984.С.62-64.
Горская
Т.Г.,Губайдуллин Х.Г. и
др.Характеристика сукцессий
травосмесей в условиях Башкирского
Зауралья.//-Биол.на
уки,1986. N 11. С.75-79.
Горчаковский П.Л.Тенденция
антропогенных изменений раститель-
ного покрова
Земли//Ботан.журн,1979.Т.64, N
12.С.1697-1714..
Горчаковский П.Л.
Антропогенная деградация растительных сообществ: оценка, прогнозирование,
мониторинг // Тез.докл. VII съезда
ВБО Л. :Наука,Ленингр. отд-ние, 1983. С. 310-311.
Горчаковский
П.Л.,Рябинина З.Н.Степная растительность Урало-Илексого междуречья,ее анторопогенная деградация и проблемы
охраны.//Экология,1981. NЗ.-С.9-23.
Горчаковский
П.Л.,Рябинина З.Н.Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илецкое
междуречье).//Растительные сообщества Урала
и их антропогенной деградации. Свердловск УНЦ АН СССР,
1984.С.3-65.
Горшкова А.А.,Монгуш Л.Т.Степные
сообщества Центральной Тувы
(Улуг-Хемская котловина).Кызыл: 1992.110 С.
Горшкова
А.А.,Гринева Н.Ф. Изменение экологии
и структуры степных сообществ
под влиянием пастбищного режима// Экология
и пастбищная дигрессия степных
сообществ Забайкалья.
Новосибирск. Наука, Сиб.отд-ние, 1977.-С. 153-182.
Горшкова А.А.Основные черты
пастбищной дигрессии в
степных
сообществах Сибири//
Сиб.вестн.с/х.науки, 1977.-С.153-182.
Горшкова
А.А.Особенности пастбишной в типчаковых степях Хакасии //Интенсификация
кормопроизводства Сибири и
Дальнего Востока.Новосибирск:СО ВАСХНИЛ,1988.С.63-68.
Горшкова
А.А.,Семенова-Тян-Шанская А.М.О продвижении на север
под влиянием пастьбы южностепных и
полупустынных растений.// Ботанический журнал, 1952.Т.37, N 5.С.671-678.
Губайдуллин Х.Г.,Буторин
И.М.Улучшение склоновых земель За-
уралья// Корма. 1975. N3 С.36-37.
Губайдуллин
Х.Г.,Еникеев Р.С. Пырей промежуточный -
перспективный злак для залужения естественных кормовых угодий. Интенсификация
производства кормов в Башкирии//Научные тр.Башкирского НИИСХ. Уфа,1976 Вып.8. с 92-95.
Губайдуллин Х.Г.,Еникеев
Р.С.Регнерия волокнистая//Корма,1976.
N 2. с 41.
Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С.Возделывание
пырея промежуточно-
го//Степные просторы. 1978. N2. С.-18-20.
Губайдуллин Х.Г.,Еникеев
Р.С.Семеноводство многолетних трав.
-Уфа:Башкнигоиздат,1980. -160 C.
Губайдуллин Х.Г.,Еникеев
Р.С.Люцерна на корм и семена.-М.:Рос-
сельхозиздат, 1982. 111 с.
Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях
юга Тульской обл.// Степи Евразии:проблемы
сохранения и восстановления. СПб.-М.: РАН, Институт
географии. 1993.- С.100-110.
Денисов Г.В. Агрофитоценотические
аспекты травосеяния в зоне
вечной мерзлоты.Новосибирск:Наука,1984. 190
с.
Динамика ценопопуляций травянистых
растений.Киев:Наук.дум-
ка, 1987. 121с.
Дохман
Г.И.Экспериментально-фитоценологические основы
иссле-
дования злаково-бобовых сообитаний.М.:
Наука,1979.199 с.
Дзыбов Д.С.Основы создания
поликомпонентных
сенокосно-паст бищных
фитоценозов
агростепей и агролугов.//Материалы III
Всесоюз.совеща.по проблемам агрофитоценологии
и агробиогеоценологии.Ижевск, 1983. С.53-59.
Дзыбов Д.С.Ускоренное
восстановление эродированных кормовыхугодий
посевом сложных естественных травосмесей. Методические указания.Ставрополь.
1986. 39 с.
Дзыбов
Д.С.Посеять степь//Природа, 1991. N 9. С.59-63.
Дзыбов Д.С. К развитию и воплощению идеи восстановления разрушенных
экосистем в северо-кавказском регионе//Роль
региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном
использовании растительных ресурсов//Материалы Международного научного
совещания посвященного 30-летию создания регионального Совета ботанических
союзов Северного Кавказа 14-16 июня
1994 г.Ставрополь, 1994 С.42-46.
Дымина Г.Д.Пастбищная сукцессия
на лугах правобережья Оки.// Бюлл МОИП,
отд-ние биол, 1986. Т. 91,Вып.2.С.122-131.
Ершова Э.А.,Лапшина Е.И.
Трансформация степной растительности Сибири//Сибирский экологический
журнал,1994. N5. С.393-401.
Жудова
Л.П. Геобатоническое районирование Башкирской АССР. Уфа Баш.книгоиздат. 1966. 124 с.
Ишбирдин А.Р.,Миркин Б.М.,Соломещ
А.И.,Сахапов М.Г. Синтаксономия,экология
и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ-УрО АН СССР,
1988. - 161 с.
Кадильников И.П.
и др.Физико-географическое районирование Башкирской
АССР.-Уфа:Башкирский гос.ун-т,1964.-210 с.
Карташева
Г.Г.,Терехова Э.Б.Состояние растительного покрова
Кустанайской степи при
техногенной нагрузке.//Раст.и
пром.среда, 1992 - N 14 - С.136-148.
Кашапов Р.Ш.Ассоциации лугов
Башкирского государственного заповедника//Фитоценология антропогенной растительности.Межвузовский
научный сборник.Уфа:Башкирский госуниверситет,1985. С.113-123.
Котелина Н.С.,Арчегова И.Б.и
др.Изменения травостоя и почвы в процессе развития сеянных лугов в тундре (Коми
АССР)// Ботан.журн.,1977. Т.62. N 5.
С.654-663.
Крашенинников
И.М.,Кучеровская-Рожанец С.Е.Природные
ресурсы Башкирской АССР. М.Л.:Изд-во АН СССР,1941. Т.1.- 176 C.
Крашенинников И.М.Из истории
развития ландшафтов Южного Урала.//Географические
работы.М.:1954.-С.103-128.
Кунаева Т.И.,Кожевникова
Л.И. Антропогенная деградация растительного покрова меловых
обнажений.//Всесоюз.сов..Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности.Ижевск. Удмуртский госунивер. 1988.С.141-142.
Лавренко Е.М.Растительность европейской
части СССР.-Л.:Наука,1980.-429
с.
Ларин И.В.Изучение влияния выпаса
на растительность. // Краткое руководство для геоботанических исследований в
связи с полезащитным лесоразведением и
созданием устойчивой кормовой базы на
юге Европейской части СССР.М.: Изд-во
АН СССР, 1952.С.70-77.
И.В.Ларин,А.Ф.Иванов,П.П.Бегучев и
др.2-е изд.,перераб.и
доп.-Л.:Агропромиздат.Ленинград.отд.1990.600 с.
Ларин И.В.Луговодство и
пастбищное хозяйство.Л:Колос,1969 550 с.
Лошакова А.Н. Пастбищная
дигрессия кормовых угодий Приангарья Автореф.дис...канд.биол.наук.Владивосток,1978.24
с.
Лопатин В.Д.Основные выводы из
изучения развития сеяных лугов,их
экономическая
оценка//Уч.зап.Петрозаводск.ун-та, 1969.Т.15,вып.3. С.143-153.
Лопатин В.Д.Внедрение некоторых
обычных луговых трав в травостой сеяных лугов и устойчивость их в
своих посевах
//Формирование луговых
агроценозов на мелиорированных землях.Петрозаводск,1984. С.
29-45.
Лопатин В.Д. Закономерности
формирования луговых ценозов
в процессе сингенеза//Ботан.журн.,1986. Т.73, N 3. С.391-400.
Лысак Г.Н.,Гооге М.Г.К вопросу
использования каменисто-щебеночных
почв черноземного типа.//Тр.Башкирского
НИИСХ.-М.: Россельхозиздат,1986.-С.83-87.
Марьюшкина
В.Я,Соломаха В.А.,Рудеральные сообщества с участи-
ем Ambrosia artemisiefolia северного
степного Приднес-
тровья.//Синтаксономия и динамика
антропогенной раститель-
ности.Уфа: Башгосуниверситет, 1986. С. 49-55.
Миркин Б.М.,Наумова Л.Г.Градиентный анализ
растительности// Успехи современной биологии,1983.Т.95, вып.2.
С.304-318.
Миркин Б.М.Антропогенная динамика растительности//Итоги науки и техники, сер.
Ботаника.М.:ВИНИТИ.1984.Т 5.с 139-232.
Миркин
Б.М. Теоретические основы современной
фитоценологии.М: Наука, - 1985. 137 с.
Миркин Б.М.,Абрамова Л.М,Ишбирдин А.Р,Рудаков
К.М.,Хазиев Ф.Х Сегетальные ссобщества Башкирии.Уфа//БФАН СССР,1985-. 155 с.
Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества.М.: Наука,1986. 161 с.
Миркин Б.М.,Розенберг Г.С,Наумова Л.Г.
Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. Москва:Наука, 1989.222
с.
Миркин Б.М.Современное состояние и тенденции
развития классификации растительности методом Браун-Бланке.//Итоги науки и
техники ВИНИТИ.Сер.Ботаника, 1989.- N 9-С.1-128.
Миркин Б.М.,Горская Т.Г.Теоретические аспекты
диализа сукцессии в травосмесях//Биологические науки,1989. N 1. С.7-17.
Миркин Б.М.,Попова Т.В.,Габбасов К.К.Опыт
классификации растительности сенокосов
и пастбищ Башкирии с использованием флористических
критериев.//Вопросы геоботаники и луговедения
Башкирии.Уфа. Изд-во БФАН СССР, 1980. С.27-53.
Минина И.П.Пути управления количественными
отношениями компонентов в травосмесях.//:Экспериментальная геоботаника.
Казань,1965.С.264-282.
Мордкович В.Г.,Шатохина Н.Г.,Титлянова
А.А.Степные катена.// Новосибирск: Наука, 1985. 117 с.
Морозова Л.М. Изменение флористического
состава степных сообществ Губерлинского мелкосопочника под воздействием
выпаса.
//Ботанические исследования на Урале
(инф.мат.) Свердловск: УНЦ АН СССР,1990.70 с.
Мукатанов
A.X.Ландшафты и почвы Башкортостана Уфа .//БНЦ. УрО РАН, 1992.118
с.
Мукатанов A.X.Почвенно-экологическое
районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) Уфа: УНЦ
РАН,
отд. с/х
наук, 1994. 33 с.
Намзалов Б.Б.Пастбищная дигрессия
карагановой полынно-злаковой
опустыненной степи в Хемчикской котловине
в Туве.// Изд.СО АН
СССР.Сер.биол.наук,1982.Вып.3,N 15.С.24-34.
Намзалов Б.Б.Видовой состав и продуктивность
степных пастбищ Юго-Восточного
Алтая.//Сенокосы и пастбища Сибири.Новосибирск: СО
ВАСХНИЛ,1989.С.42-52.
Наумова Л.Г.Основы фитоценологии:Учеб.пособ.//-Уфа:
Башк. пединститут..1995.238 с.
Опыт анализа сукцессий в травосмесях. ( Под
ред.Б.М. Миркина) Уфа.1987.120 с.
Опыт анализа фиторекультивационной сукцессии
на засоленных почвах Зауралья
республики Башкортостан. Уфа, УНЦ РАН.
Баш. пед.инст.Сибайский филиал. 1994. 98 с.
Попова Т.В.,Заславская О.Н.Геоботаническая
характеристика суходольных
сенокосов Бурзянского района//Материалы III научной конференции
молодых ученых. Уфа: Изд-во БФАН СССР,
1972.С.28-29.
Попова Т.В.,Онищенко Л.И.Об особенностях
лугов Горного Урала.// Материалы VIII Всеуральского совещания по вопросам
географии, охраны природы. Уфа. Изд-во
БФАН СССР, 1973. С.78-80.
Попова Т.В.Обзор основных синтаксонов степей
Башкирского Зауралья.//Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С.53-75.
Попова Т.В.,Саитов М.С.,Онищенко Л.И.,Миркин
Б.М. //Материалы к классификации
луговой растительности европейской части СССР.
III.Синтаксономия растительности горных лугов
Башкирии.//
Ред.журн."Биологические науки"
675-686. Рук. деп. в ВНИТИ
1986.
С.40.
Работнов
Т.А.Фитоценология М.Изд-во МГУ, 1993. 371 с. Работнов Т.А.Экспериментальная
фитоценология.М.:Изд-во
МГУ, 1987.160 с.
Работнов
Т.А.Экология луговых трав.М.:Изд-во МГУ, 1985.176 с. Работнов Т.А.Луговедение
.М.:Изд-во МГУ, 1984.319 с.
Работнов
Т.А.Фитоценология.М.:Изд-во МГУ, 1983.292 с.
Работнов Т.А.Современное
состояние изученности луговых биогеноценозов в СССР//Современное состояние и
перспективы развития биогеоценологических исследований.Петрозаводск,1976. С.
46-62.
Работнов Т.А.Биологические и
экологические основы рационального
использования и улучшения сенокосов и пастбищ//Сенокосы и
пастбища.М.:Колос,1969. С. 10-84.
Саитов М.С.О двух ассоциациях
петрофитной степи Башкирского Зауралья.//Ботанические
исследования на Урале(информ. материалы). Свердловск УНЦ АН СССР,1986.-С.101
Саитов М.С.Количественный анализ
факторов определяющих закономерности
распределения сегетальных видов Закарпатья//Экология, 1987.N 3.С.26-30.
Саитов М.С.Характеристика
сообществ класса Polygono- Artemisietea
austriacae.//Тезисы докладов
Всесоюзного совешания. Ижевск: Уд.ГУ,1988.-С.147-148.
Саитов М.С. Синтаксономия степной
растительности Башкирии. I.Степи Зауралья
(порядки Festucetalia valesiacae,
Helictotricho-Stipetalia).//М.:ВИНИТИ,1989 а,N 4150-В89. Деп.-29 С.
Саитов М.С. Синтаксономия степной
растительности Башкирии. II.Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Galietatia veri,Onosmetalia,Polygono-Artemisietalia austriacae)// М.: ВИНИТИ,1989 б,N
4141-В89.Деп.-27 С.
Саитов М.С. Синтаксономия степей поймы р.Иртыш.М.:ВИНИТИ, 1989 в-N6237-В89.Деп-13
С.
Саитов М.С. О границах
распространения порядка Festucetalia valesiacae в СССР//Ботанические
исследования на Урале:Тезисы
докл.Всесоюз.совещ.Свердловск:
УрО АН СССР, 1990 а.-С.87-91.
Саитов М.С.Onosmetalia Mirk.et
Saitov 89-новый порядок петрофитных степей.//Тез.докл.VII Всесоюз.совещ.по
классификации растительности.-Минск:АН СССР,1990 б.С.101-102.
Саитов М.С.,Миркин Б.М.О высших
единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl.et Tx.43 на
территории СССР// Бюлл.МОИП.Отд.биол, 1991.-Т.96, В.1. С.87-98.
Саитов М.С.,Абдуллин
М.Р.Сообщества-источники ценофонда для восстановления степей в Зауралье
РБ.//Уральский регион Башкортостана:человек,природа,общество.Тезисы докладов
научнопрактической конференции.-Уфа-Сибай:Гилем, 1995.С.113-114.
Савченко И.В. Изменение ковыльных
пастбищ Забайкалья под влиянием выпаса.//Ботан.журн, 1972.Т.57, N
9.С.1133-1137.
Сконникова В.В.Антропогенные
изменения растительности степной зоны Челябинской области.//Флора и
растительность эталонных и
охраняемых сообществ .
Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - с.43-58.
Скрипчинский В.В.Создание
лесных формаций,близких к
естественным.//Воспроизводство,охрана и рациональное использование
природных растительных ресурсов.Ставрополь,1983.С.22-23
Соломещ А.И.,Абрамова Л.М.,Голуб
В.Б.,Коротков К.С.,Миркин
Б.М.,Саитов М.С.Предварительный продромус растительности СССР.1.Прибрежно-водная и
синантропная растительность,сообщества засоленных почв,морских побережий и
пустынь.- Ред. журн."Биол.науки" М.,1988.-38
С.(Рукопись деп. в ВИНИТИ
08.09,88.N6913-В88).
Соломещ А.И.,Григорьев
И.Н.,Миркин Б.М.О высших единицах порядка
Мolinietalia в Восточной Европе и Сибири.//Биол.МОИП,
отд.биол,
1994. Т.99, вып.6.- 34 C.(Рукопись деп.
в ВИНИТИ
07.10,88.N7011-В86).
Танфильев В.Г.,Дзыбов
Д.С.,Горохова А.И. "Степные пастбища Ставрополья и степень участия в их травостое целинных
расте
ний//в трудах Ставропольского ордена
"Знак Почета" научно-исследовательского
института.Ставрополь, 1983. С.13-17.
Тайчинов С.Н.,Бульчук П.Я.Природное и
агропочвенное райониро-
вание Башкирской АССР.Ульяновск, 1975.159 c.
Тишков А.А. Экологическая реставрация
луговостепной целины (Сумская
обл.,Украина)//Степи Евразии:проблемы сохранения и восстановления..СПб.
РАН.Институт географии.1993. С.88-96.
Турубанова Л.П.,Миркин Б.М. О
сукцессиях в посевах канареечника в
условиях средней тайги//-Ботан.журн.,1988.т.73,N 11. С.1583-1590.
Шенников А.П.Введение в геоботанику.Л.:Изд-во
ЛГУ,1964.447 c.
Эррингис К.И. Долголетние культурные пастбища
Литвы,их удобре-
ние и использование.Вильнюс.1964. 79 c.
Харисов М.К. Производство
растительного белка на
склоновых землях.// Увеличение производства растительного протеина
и
рациональные способы его
использования.Уфа,1988.
С.31-77.
Харисов М.К.Создание сеяных
сенокосов на склоновых кормовых угодьях Степного Зауралья
Башкирии.Автореф. канд. с/х наук. М.1991. 16 с.
Харисов М.К., Губайдуллин Х.Г.,Казачук
В.И.Технология улучше-
ния и
использования естественных склоновых кормовых угодий угодий Башкирской АССР.Рекомендации.Уфа 1989.
35 c.
Хасанов Х.К.,Шмелев Б. Новый способ вспашки
почв при улучше-
нии
лугов и пастбищ//Луга и пастбища, 1968. N 4.-С.29-31.
Южаков А.И.,Шатохина
Н.Г.Оценка антропогенной трансформации растительных сообществ методом
главных компонент//Сибирский экологический журнал,1994. N5. С.469-473.
Balent G.,Smith D.M.S.Conceptual
model for evaluating the Consequences of management practices on the use
of pastoral resources//Act.4 eme
Congr.int,terres parcours,Montpellier, 22-26 avr., 1991.Vol.3-Montpellier,1991.-
p 1158-1164.
Bazzaz.F.A.
Succession in abandoned fields in
the Shawnee Hills,southern Illinois.//Ecology,(1968):V.49. Р.924-936.
Bazzaz.F.A. Plantspecies
diversity in old-field successional ecosystems in Southern
Illnois.-Ecology,(1975):
V. 56: Р.485-488.
Braun-Blanquet
Pflanzensociologie.3 Aufl.Wien,1964.865 S. Community.Ecology. pattern and
proсеsses//Ed.:F.Kik Kawa, D.F.Anderson, Melbourn etc.Blackwell,1986.432 p.
Bellon S.
Diagnosis and improvement methods in range
utilization systems//Аct.4 eme Congr.int.
terres parcours, Montpellier,22-26
avr.,1991.Vol.3.-Montpellier,1991.-Р.1155 -1156.
Dabaan M.E.,Magadiela A.M.,Bryan
W.B.et al.Sheep and gouts for brush ciearing and control in
hill land pasture//Amer. Amer.Soc.Agron annu.Meet,1991-Р.407-408.
Egler
F.E. Vegetation sciеnce concepts.I.lnitial
Floris-
tiс composition,a factor in old-field vegetation
develop-
ment.// Vegetatio, 1954. N 4. Р. 412-417.
Gerrish J.R.Biological
implications of rotational grazing// Forage and grassland
conf.Proc.Columbia, 1991.- Р.6-9.
Grime J.P.Plant strategies and
vegetation processes,Chichester N.Y.:Wiley.1979.222 p. Cоnnel J.H.,Slatyer R.O. Mechanisms of
Succesion in na-
tural communities and thier role in community
stability and
organization,//Amer.Natur.
(1977),111,Р.1119-1144. Hayashi,I.:Secondary
succession of herbaceous
communities in Japan//-Jap.J.Ecol.
(1977),27:Р.191-200.
Howell E. and Stearns F. The
Preservation , Management, and Restoration, of Wisconsin Plant
Communities: The influence of John
Curtis and His Students.//John T.Curtis Fifty Years
of Wisconsin Plant Ecology.// Ed. by James
S.Fralish Robert P. Melntosh and Orie L. Loucks. A publ. The Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters.
Madisson,1993. Р.57-66.
Hodgkinson
K.C.Identification of oritical
thresholds for opprtunistio
management of rangeland vegetation//Aсt. 4 eme Congr.int.terres
paroours,Montpellier,22-26
avr.,1991.Vol 1.- Montpellier,1991.-Р.127-129.
Keever,C.:A retrospective view of old
- field
succession
after years.-Ater.Midl.Natur.(1983),V.110:Р.397-404.
Leps
j,:Vegetation dynamics in early old-field
succes- sion:a quantitative approach//-Vegetatio,(1987)
72:P.95-102. Leps.j.Stability.//In:Kluwer Acad.Publ.Dordrecht.1990- p.143
147.
Mc.Donald,A.W.-The role of
seedbank and sown seeds in the rectoration of an English flood-meadow.
Journal of Vegetation Science
1993.V.4,3. Р.395-401.
Mirkin B.M., Solometch A.L.; Isbirdin
A.R.; Sachapov M.T. The ruderal vegetation of Baskiria.1.General
characteristics of syntaxonomy Classes of Bidentetea tripartiti and Chenopodietea//Feddes
Repertorium,1989.V.100,-N 7-8.Р.391-429.
Mirkin B.M.,Solometch
A.L.;Isbirdin A.R.;Sachapov M.T.Ruderal vegetation of Baskiria.II.Classes Artemisietea vulgaris,
Agropyretea
repentis,Plantaginetea majoris and Polygono-Artemisietea austriacae //.
Feddes Repertorium, 1989.V.100,N
9-10. Berlin. Р.493-529
Moles R.Trampling damage to
vegetation and soil cover at patwithin Burren
National Park,Mullach mor,Co
Clare//Irish Geogr 1992.V.25, N 2. Р.129-137.
Mucina ,L.,Grabherr,G,& Ellmauer,T.(Hrsg.),1993.Die
Pflanzengesellschaften Osterreichs.Teil
l.Jena,G.F.V.490 Р.
Nicholson,S.a.,Monk,C.D.:Plantspecies
diversity in old
-field succession on the Georgia Piedmont//
-Ecology, (1974) V.55: Р.1075-1085.
Pickett S. T.A.,Collins S.L.,Armesto
J.T.Models,mechanism and pathways of succession.//Bot. Rev.,1987,V.53,N
3,p.335-371.
Prach,K.Vegetational dynamics.//
In Succession in abandoned Fields: Dordrecht Kluwer
Acad.Publ.1990. Р.127-133.
Osbornova J.Principal plant
species of the studied fields.// Succession
in abandoned Fields :
Dordrecht Kluwer Acad . Publ.1990. Р.11-22.
Osbornova J.and Proach K.
Successional and seasonal changes in
biomass and production. // Succession in
abandoned Fields: Dordrecht Kluwer Acad.Publ..1990. Р. 42-52.
Scholz H.Grassland evolution in
Europe//Taxon, 1975.V24,N I. Р. 81-90.
Schubert R.,Jager E.J.,Mаhn
E.-G.Vergleichende geobotanische
Untersuchungen in der Baschkirischen
ASSR.1 Teil. Walder// Hercynia,N F, 1979. N 16.-Р.206-263.
Schubert R.,Jager E.J.,Mаhn
E.-G.Vergleichende geobotanische
Untersuchungen in der
Baschkirischen ASSR.2 T.Xerotherme
Gebusche,Xerothermrasen,AcKerrunkract gesellschaften//Wiss.
Z.Univ.Halle,math.-nat.R, 1981. V.30, N 3.-Р.89-113.
Succession in
abandoned Fields:studies in
Central Bohemia, Czechoslovakia.Ed. J.Osbornova et al.
Dordrecht Kluwer Acad.Publ..1990. 169. Р.
Symonides,E. Seed bank in old-field
successional eco
systems//-Ecol.Pol. (1986): V. 34: Р.3-29.
Toman M.Pokus o syntaxonomicke
prehodnoceni nekterych porosta jiznich
stepi//Mostecko-Litvinovsko.Regionalnistudie
oddil
priodnich
ved,-1969.N 6.-Р.73-86.
Westhoff V.,Maarel E. van der. The
Braun-Blanquet Approach
Classification of plant communities/Ed. R.H. Whittaker The Hague.1978. Р.287-399.
Yonghong L.The current situation
of steppe rangeland use in Inner Mongolia:relations between
rangeland structures and grasing // Act.4 eme Congr.int.terres
parcours,Montpellier,
1991.
V.1.-Montpellier,1991.-Р.340-345.
Жудова Л П Геоботаническое районирование Башкирской АССР Уфа Баш книгоиздат. Реферат по экологии на тему экология хайбуллинского района.