Передвижение животного, перемещение
частей
его
тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,
кровообращения,
пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных
имеются три типа
мышц: поперечнополосатые
скелетные
(произвольные),
поперечнополосатые
сердечные (непроизволь-
ные),
гладкие мышцы внутренних органов, сосудов
и кожи (непроизвольные) .
Отдельно
рассматриваются
специализированные
сократительные образова-
ния -
миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы
обладают сокра-
тимостью, т. е.
способностью укорачиваться или
изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна
благодаря наличию
в
мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном
сечении про-
дольноволокнистой мышцы
видно, что она состоит из первичных
пучков, содержащих 20
- 60 волокон. Каждый пучок отделен
соединительно-
тканной оболочкой -
перимизиумом, а каждое
волокно - эндомизиумом.
В мышце животных
насчитывается от нескольких
сот до нескольких сот
тысяч
волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто
истинной клеточной оболочкой
- сарко-
леммой. Сразу под
ней, примерно через каждые 5
мкм по длине, располо-
жены ядра. Волокна
имеют характерную поперечную исчерченность, которая
обусловлена
чередованием оптически более и менее плотных
участков.
Волокно образовано множеством (1000
- 2000 и более) плотно упако-
ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из
конца в конец.
Между миофибриллами рядами
расположены митохондрии, где происходят
процессы
окислительного
фосфорилирования,
необходимые для снабжения
мышцы энергией.
Под световым микроскопом
миофибриллы представляют образования,
состоящие из правильно
чередующихся между собой
темных и светлых
дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением), диски
И - изотропными (почти не
обладают двойным
лучепреломлением) . Длина
А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит
от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого
изотропного
диска
находится Х-полоска, в середине
анизотропного диска - менее выра-
женная М-полоска.
За счет чередования
изотронных и анизотропных сегментов каждая
миофибрилла имеет поперечную
исчерченность.
Упорядоченное же располо-
жение миофибрилл в
волокне придает такую
же исчерченность волокну
в
целом.
Электронная микроскопия показала,
что каждая миофибрилла состоит
из параллельно лежащих
нитей, или протофибрилл (филаментов) разной
толщины и разного
химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-
тывае.тся 2000 -
2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-
речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 -
15 нм и
1,5
мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие
молекулы белка миозина,
обра-
зуют анизотропные диски.
На уровне полоски М миозиновые нити связаны
тончайшими
поперечными соединениями. Тонкие
протофибриллы, состоящие
в
основном из белка актина, образуют изотропные диски .
Нити актина прикреплены к
полоске Х, пересекая ее в
обоих направле-
ниях;
они занимают не только область И-диска,
но и заходят в промежутки
между нитями миозина
в области А-диска. В
этих участках нити актина
и миозина связаны
между собой поперечными
мостиками, отходящими от
миозина. Эти мостики
наряду с другими
веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков,
не содержащая нитей
актина, обозначается
как
зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области
краев А-дисков
видно, что каждое
миозиновое волокно окружено
шестью актиновыми ни-
тями.
Структурно-функциональной
сократительной единицей миофибриллы
является саркомер -
повторяющийся участок фибриллы,
ограниченный
двумя
полосками Х. Он состоит из половины
изотропного, целого анизотроп-
ного
и половины другого изотропного
дисков. Величина саркомера в мышцах
теплокровных составляет около
2 мкм. На электронном микрофото саркомеры
проявляются отчетливо .
Гладкая эндоплазматическая сеть
мышечных волокон, или саркоплазма-
тический ретикулум, образует единую систему трубочек и
цистерн .
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах
Н мио-
фибрилл анастомозы, а
затем переходят в
полости (цистерны), опоясы-
вающие миофибриллы по кругу. Пара
соседних цистерн почти
соприкасается
с поперечными трубочками
(Т-каналами), идущими от
сарколеммы поперек
всего мышечного волокна.
Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух
цистерн, симметрично расположенных по его бокам,
называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне
Х-полосок, у млекопитающих -
на границе А-дисков.
Элементы саркоплазматического ретикулума
участ-
-вуют
в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также
в
процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной
ткани содержится около
100 мг
сократительных
белков, главным образом
миозина и актина,
образуюших
актомиозиновый
комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы
растворами солей. К
другим сократительным белкам
отно-
сятся
тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1,
С), содержа-
шиеся
в тонких нитях.
В мышце содержатся
также миоглобин, гликолитические ферменты и
другие растворимые белки,
не выполняющие сократительной функции
3.
Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание.
Белок
масса, дальтон, белка,
%
тыс.
Миозин 460 55 -
60
Актин-р
46 20 - 25
Тропомиозин
70 4 -
6
Комплекс тропонина (ТпТ,
76 4 -
6
Тп1,
Тпс)
Актинин-и
180 1 -
2
Другие белки (миоглобин, 5 - 10
ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными
структурными элементами гладкой
мышеч-
ной
ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой
формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-
шая
длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро
находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь
продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные
миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.
Поэтому поперечной
исчерченности волокон не
наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в
большом количестве пузырьки,
содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства
полых органов клетки гладких мышц соединены
особыми межклеточными контактами
(десмосомами) и образуют
плотные
пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным
веществом,
коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки
тесно соприкасаются, но
цитоплаз-
матическая и мембранная
непрерывность между ними отсутствует (простран-
ство между мембранами
в области контактов
составляет 20 - 30
нм),
называют «функциональным синцитием».
Клетки, образующие синцитий,
называют унитарными; возбуждение
может
беспрепятственно распространяться с
одной такой клетки на другую,
хотя
нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-
ложены лишь на
отдельных из них. В
мышечных слоях некоторых крупных
сосудов, в мышцах,
поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-
дятся мультиунитарные клетки,
снабженные отдельными нервными
волок-
нами
и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы
возбуж-
даются импульсами, которые
поступают по волокнам
двигательных нейро-
нов (мотонейронов), находящихся
в передних рогах
спинного мозга или
в
ядрах черепномозговых нервов.
В зависимости от
количества концевых разветнлений нервное волокно
образует
синаптические контакты с болыыим
или меньшим числом мышечных
волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных
волокон,
иннервируемых зтим
аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,
единицу .
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество
мышечных волокон входит в
нейромоторную единицу. Малые
двигвтельные
единицы включают лишь 3 -
5 волокон (например, в мышцах глазного
яблока,
мелких мышцах лицевой
части головы), большие двигательные единицы - до
волонно (аксон) нескольких
тысяч волокон (в крупных мышцах туловища
и
конечностей). В
большинстве мышц двигательные единицы
соответствуют
первичным мышечным пучкам,
каждый из которых содержит от 20 до 60
мышечных
волокон. Двигательные единицы
различаются не только числом
волокон, но и размером
нейронов - большие
двигательные единицы включают
более крупный нейрон
с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица
работает как единое делое: импульсы,
исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон
предшествует их злектрическое возбуж-
дение, вызываемое разрядом
мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием
медиатора потенциал концевой
пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30
мВ), вызывает
генерацию потенциала
действия, распространяющегося в
обе стороны вдоль
мышечного волокиа.
Возбудимость мышечных волокон
ниже возбудимости нервных
волокон,
иннервирующих мышцы, хотя
критический уровень деполяризации мембран
в
обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-
ных волокон выше
(около - 90
мВ) потенциала покоя нервных волокон
( -
70 мВ). Следовательно, для
возникновения потенциала действия в мы-
шечном волокне необходимо
деполяризовать мембрану на большую величину,
чем в
нервном волокне.
Длительность потенциала действия
в мышечном волокне
составляет
5 мс
(в нервном соответственно 0,5 - 2 мс),
скорость проведения возбуж-
дения
до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это
изменение
механического
состояния миофибриллярного аппарата
мышечных волокон
цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в
изме-
нении длины мышцы
или степени ее
напряжения, или одновременно
того
и
другого.
Согласно лринятой «теории
скольжения» в основе
сокращения лежит
взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями
миофибрилл
вследствие
образования поперечных мостиков
между ними. В результате
происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-
новыми.
Во время скольжения
сами актиновые и
миозиновые нити не укора-
чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время
как 3-диски
и
Н-зоны становятся более узкими. Не
меняется длина нитей и при растя-
жении
мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
Эти движения основаны
на обратимом изменении конформации концевых
частей молекул миозина (поперечных выступов с
головками), при котором
связк между толстым
филаментом миозина и
тонким филаментом актина
образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или
в фазе расслабления мономер
актина недоступен
для
взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-
ная конформация (подтягивание к оси филамента)
концевых фрагментов
молекулы миозина.
В
основе молекулярного механизма
сокращения лежит процесс
так
называемого
электромеханического
сопряжения, причем ключевую
роль
в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых
миофиламентов играют
ионы
Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-
ждается тем, что
в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон
возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по
поверхностной
мембране мышечного волокна,
но и по мембранам, выстилаюшим попе-
речные трубочки (Т-систему
волокна). Волна деполяризации захватывает
расположенные рядом мембраны
цистерн саркоплазматического
ретикулума,
что сопровождается
активацией кальциевых каналов в мембране
и выходом
ионов
Са++ в межфибриллярное пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-
ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы
в
тонких нитях и составляют до 1/3 их
массы. При связывании ионов Са++
с
тропонином (сферические молекулы
которого «сидят» на цепях актина)
последний
деформируется, толкая тропомиозин
в желобки между
двумя
цепями актина. При
этом становится возможным
взаимодействие актина
с
головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-
дит
гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот
«головок» укорачивает саркомер
лишь
на 1/100 его
длины (а при
изотоническом сокращении
саркомер мышцы
может укорачиваться на
50 % длины за десятые
доли секунды), ясно,
что поперечные
мостики должны совершать примерно 50
«гребковых» дви-
жений за тот
же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-
вательно
расположенных саркомеров миофибрилл
приводит к заметному
сокращению мышцы.
При одиночном сокращении
процесс укорочения вскоре
закэнчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает
концент-
-8
рацию
Са++ в цитоплазме мышц до 10 М
и повышает ее в сарколлазма-
-3
тическом ретикулуме
до 10
М, где Са++ связывается белком кальсек-
вестрином.
Снижение уровня Са++
в саркоплазме подавляет
АТФ-азную актив-
ность актомиозина; при этом
поперечные мостики миозина
отсоединяются
от
актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является
пассивным процессом.
Б
случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),
уровень Са++ в саркоплазме
в период между стймулами остается высоким,
так
как кальциевый насос не успевает «загнать» все
ионы Са++ в систему
саркоплазматического
ретикулума. Это является
причиной устойчивого
тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет
собой
серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:
стимул ->
возникновение потенциала действия
- >электромеханическое со-
пряжение (проведение возбуждения
по Т-трубкам, высвобождение Са++ и
воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин)
- > образова-
ние поперечных мостиков
и «скольжение» актиновых
нитей вдоль миози-
новых - > сокращение
миофибрилл - >
снижение концентрации ионов
Са++
вследствие работы кальциевого
насоса - > пространственное изменение
белков сократительной системы
- > расслабление миофибрилл.
После смерти мышды
остаются напряженными, наступает
так назы-
ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между
филаментами
актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения
уровня АТФ и
невозможности активного
транспорта Са++ в саркоплазма-
тический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее
проводни-
ков
является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных
клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС
являются нейроны: в теле животных их
содержится примерно 50 млрд,
из
которых лишь небольшая часть расположена на
периферических участках
тела.
Нейроны составляют 10
- 15 % общего числа клеточных элементов
в
нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в
процессе постнатального онтогенеза
дифферен-
цированные нейроны не
делятся. Нейроны существенно
различаются по
форме
(пирамидные, круглые, звездчатые, овальные),
размерами (от 5 до
150
мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков
разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона
(от лат.
аксон
- ось). В зависимости от числа
отростков различают униполярные
(одноотростковые),
биполярные
(двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые)
нейроны. Для ЦНС
позвоночных типичны биполярные
и
особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много,
иногда они сильно ветвятся, различной
толщины и снабжены
выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-
вают
их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,
покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-
чаний
- терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный
холмик и часть аксона, не
покрытая миелиновой оболочкой, составляют
начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).
В ганглиях спинно-
и черепномозговых нервов
распространены так
называемые
псевдоуниполярные клетки; их дендрит
и аксон отходят от
клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно
делится.
Отличительными
особенностями нервных клеток
являются крупное
ядро
(до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно
развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной
субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных
глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую
сеть с мно-
жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При
длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество
исчезает.
Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,
находящиеся в теле, дендритах
и аксоне нейрона.
Образованы еще более
тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В
цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы,
однако имеются митохондрии,
эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и
нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные
транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,
метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные
структуры .
В
некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы
секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают
одновременно
физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки
называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в
восприятии сигналов от
рецепторов
или других нервных
клеток, хранении и переработке информации и пере-
даче
нервных импульсов к другим клеткам - нервным,
мышечным или секреторным.
Соответственно имеет место
специализация нейронов. Их подразделяют
на
3
группы:
чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие
сигналы
из
внешней или внутренней среды;
ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные
нервные клетки друг с другом;
двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие
влияния от
вышерасположенных отделов ЦНС
к нижерасположенным или
из ЦНС
к
рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов
располагаются вне ЦНС:в спинномозговых
ганглиях и соответствующих им ганглиях головного
мозга. Эти нейроны
имеют
псевдоуниполярную форму с
аксоном и аксоноподобным дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны
которых составляют восходящие пути спинного и головного
мозга.
Ассоциативные нейроны -
наиболее многочисленная группа
нейронов.
Они
имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-
ленными
разветвлениями; расположены
в сером веществе мозга. Осуществ-
ляют связь между
разными нейронами, например чувствительным и двига-
тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними
сегментами;
их
отростки не выходят за пределы ЦНС .
Двигательные нейроны также
расположены в ЦНС. Их
аксоны участ-
вуют в передаче
нисходящих влияний от
вышерасположенных участков
мозга к нижерасположенным или из ЦНС
к рабочим органам (например,
мотонейронЫ в передних
рогах спинного мозга)
. Имеются эффектор-
ные
нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-
ронов являются разветвленная сеть дендритов и
один длинный аксон.
Воспринимающей
частью нейрона служат
в основном ветвящиеся
дендриты, снабженные рецепторной
мембраной. В результате
суммации
местных процессов возбуждения
в наиболее легковозбудимой триегерной
зоне
аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые
распространяются по аксону
к концевым нервным
окончаниям. Таким обра-
зом,
возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов
к
соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу
нервной ткани составляют
глиальные
элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти
все пространство между
нейронами. Анатомически среди
них различают
клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские
клетки в периферической нервной
системе. Олигодендроциты и
шванновские
клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.
Между глиальными клетками
и нейронами имеются
щели шириной
15 -
20 нм, которые сообщаются друг с
другом, образуя интерстициальное
пространство, заполненное
жидкостью . Через это
пространство
происходит обмен веществ
между нейроном и
глиальными клетками, а
также снабжение нейронов
кислородом и питательными веществами путем
диффузии. Глиальные
клетки, по-видимому,
выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а
не являются, как предполагалось,
источни-
ком их питания
или хранителями информации.
По свойствам мембраны
глиальные клетки отличаются от
нейронов:
они
пассивно реагируют на электрический
ток, их мембраны не генери-
руют
распространяющегося
импульса. Между клетками
нейроглии су-
ществуют плотные контакты
(участки низкого сопротивления),
кото-
рые обеспечивают прямую
электрическую связь. Мембранный
потен-
циал
глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом
от
концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной
деятельности нейронов во внеклеточном простран-
стве увеличивается концентрация
К+,
часть его поглощается деполяризованными
глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную
вне-
клеточную концентрацию К+.
Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов
и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти
периваскулярные отростки являются элементами
гематоэнцефаличе-
ского
барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко
возрастает при повреждении
ткани мозга.