Отдел цветковые растения , или
двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или двудольные
(Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или Monocotyledones ). Эти классы
различаются , в сущности , только
комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою очередь
подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда обедняемые в
надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями
.Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том
числе входят бадьяновые , лавровые и
нимфейные .
Магнолиевые
(Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и
без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические
или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто
лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или
произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко
парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые
). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства :
винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые ,
канелловые и мускатниковые .
Семейство магнолиевых систематически
подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во
вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают
эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae ), но , вероятно больше
прав американский ботаник Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг
подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства
магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют
ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда
2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики
нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к
околоплоднику и лишена саркотесты ,
листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .
. Магнолиевые
- деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и
манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из
деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и
грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.
Листья у
магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие.
Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке
или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia
tripetala, магнолия обратноовальная, талаума
двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными
листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в
длину 1 м.
Для
магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников.
Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано
опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более
или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с
черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности
черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько
покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по
мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников.
Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.
Устьица у
магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики
сосудов большей частью с лестничной перфорацией.
Цветки у
магнолиевых часто крупные (у магнолии
крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в
редких случаях однополые (у рода кмерия
- Kmeria), энтомофильные, обычно
одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У
некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до
появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно
с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды
магнолии представляют интерес для садоводов.
Цветоложе у
многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто.
С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей
околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное
расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены
околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены
внешнего круга.
Околоцветник
магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника
свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные,
но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia liliflora) и микелии (например,
у микелии Манна - Michelia mannii)
члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают
чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21
(некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и некоторые виды
микелии).
Тычинки
многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные
и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в
большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно
хорошо выражено у рода аромадендрон
(Aromadendron), распространенного на Малайском полуострове и на островах
Малайского архипелага. Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные,
такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные
микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых
тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно
наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с
тычинками дегенерии и гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками
у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые
виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей
нити, но стерильная часть несколько суженная.
Пыльцевые
зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более
или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые
(тюльпанное дерево).
Гинецей
магнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных
плодолистиков, но у рода пахиларнакс (Pachylarnax)
от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia montana)
имеется только один плодолистик (результата редукции). У манглиетии, талаумы,
аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других
магнолиевых плодолистик сидячий, у
алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии
цунгиодендрона (Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке
(так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально.
У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и
тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у
основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и
цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и
элмериллии края кондупликатных плодолистиков
во время цветения полусвободные (лишь слегка сросшиеся), у микелии
полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по
всей длине. Число семя-зачатков в каждом плодолистике (свободном или сросшемся)
варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у
пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии иногда только
один семязачаток).Семязачатки анатропные.
Большой интерес представляет процесс опыления у
магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна
протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых
растений, заключается в том, что рыльца воспринимают пыльцу еще до раскрывания
пыльников, что
почти исключает самоопыление. Особенно часто
протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются протандричные
магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).
Цветки
магнолии приспособлены только к опылению жуками .У многих видов магнолий рыльца
способны к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия
крупноцветковая -M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь его
в поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника открывание и закрывание
их ),рыльца и тычинки мешают другим насекомым(пчелам, осам, мухам)получать
доступ к цветкам до тех пор ,пока рыльца и тычинки не перестанут
функционировать. Как происходит процесс опылиния ,можно видеть на примере
хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины марта до конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками
,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны начинают
разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны .В
это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах между рыльцами
выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны
раскрываются в течении дня в различное время ,чаще в утренние часы, и при этом
основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу
.Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют цветоложе ,затем
поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по цветку они переносят ее на
рыльца (возможно самоопыление)Вечером цветки закрываются ,причем три внутренних
члена околоцветника складываются плотно
вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец
.Ночью рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем
пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки
растрескиваются и отеляются от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты пыльцой и переходят
на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.
Процесс опыления у других видов магнолий такой же
или несколько отличается. Наблюдения показывают, что разные виды магнолий опыляются различными видами
жуков. Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в
качестве опылителя, все-таки можно отметить бронзовок(виды
Cetonia),блестянок(Conotelus obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как
наиболее важных опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки
избирательно посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например у
магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось самоопыление. О способах опыления у других представителей
магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям , в опылении цветков
тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно перелетают с цветка на
цветок одного и того же растения.
Из многопломолистикового апокарпного
гинецея ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод
, состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально расположенных на
более или менее длинной цветочной оси .
Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у
магнолий , хотя у магнолий , произрастающих
на Больших Антильских островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной ,
так и брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно вдоль
брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие деревянистые плодики -орешки
крылатые , переходящие на верхушке в
длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где произошло
большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный плод . В
зависимости от того , раскрываются ли плодолистики и как это происходит , плод может выглядеть по разному . Так ,
у арамодендрона многочисленные , сросшиеся ,
нераскрывающиеся плодики образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод .
У рода пахиларнакс 2-8 сросшихся
деревенистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки )и образуют
примитивный тип локулицидной коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или
только у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или
более или менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ),
растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются базальные
части , сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из видов талаумы ,
произрастающего на Больших Антильских островах ,крупны плод , достигающий в
диаметре 6-8 см , напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны (Annona ).Плодолистики , мясистые
в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же деревянистые плодики у
цунгиодендрона , как и
плодолистики талаумы , они раскрываются
кольцом , причем верхние части опадают , а базальные части с семенами сохраняются .
У магнолий
обычно развиваются два семени , хотя созревает только одно. Свежие семена
магнолий розовые , красные и оранжевые .Цвет
их определяется мясистой внешней частью семенной кожуры (саркотестой ),
очень отличающейся от внутренней лигнифицированной склеротесты . Саркотеста
характерна для семян всех магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у
которого семенная кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с
раскрывающимися плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных семяножках . Крошечный зародыш
окружен обильным маслянистым эндоспермом , который у некоторых видов содержит
более 50% масла .
Ароматная ,
сочная и ярко окрашенная саркотеста
привлекает птиц , которые часто поедают семена , как только они освобождаются
из плодов ,и тем самым способствуют их распространению .У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена , а крылатые
орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ
В этом
семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в
субтропических областях северного полушария. Магнолиевые сосредоточены
преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке
Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация
магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в
Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они
встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия (Magnolia) заходят довольно
далеко на север, а широко распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная (M. obovata)
доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских
островах (о. Кунашир).
Интересно,
что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация
магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь.
Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия (Manglietia),
распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного Китая через Таиланд и
Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и талаума (Talauma) произрастают
от Восточных Гималаев, Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через
Индо-Китай до Малайского архипелага.
Представители
магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий (Aromadendron
nutans) талаума сингапурская (Talauma
singapurensis) - и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia
virginiana) часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но
наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах
высокогорий