Строилов Н.
Гимназия № 32, 10 «В» класс
Новый подход в
понимании преадаптации
Руководитель к. б. н. Гуревич А.С.
Ботанический сад КГУ
Калининград 1999
Содержание
1. Введение………………………………… 3
2. Обзор литературы …………………...… 3
3. Цель …………………………………….. 3
4. Методика………………………………... 3
5. Результаты и обсуждения……………… 4
6. Выводы………………………………….. 12
7. Библиографический список……………. 12
Введение
Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуется вопрос о
преадаптации растений [1, 2, 3]. Под термином “преадаптация” мы понимаем
всеобщее, фундаментальное свойство живых систем, определяющее их способность к
опережающему отражению. В лаборатории разработана классификация преадаптаций, в
основу которой положен принцип взаимодействия особи и факторов среды в
экологической нише, собраны многочисленные примеры преадаптации растений [4].
Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют приобретение растениями
неспецифической устойчивости под воздействием стресс-фактора, закаливание,
многие фотопериодические реакции, осцилляции и многие другие явления.
Обзор литературы
Термин «преадаптация» введен
в биологическую науку французским исследователем Леонардо Кено в 1901 году для
обозначения явления предварительного приспособления. Кено понимал преадаптацию
как "... безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида и
способные превращаться в явные приспособления при изменении образа
жизни..." Экспериментальные доказательства объективности существования
преадаптации были получены в многочисленных работах рада авторов (Сердж, Райн,
1964; Кроу, 1957; Беннет, 1960; Северцов А.Н., 1922;
Филюков А.И., 1971). Вместе с тем антидарвиновская трактовка этого явления
(преадаптизм), выдвинутая Кено и его последователями, привела к тому, что
феномену не уделялось должное внимание, как среди зарубежных, так и среди
российских исследователей.
Цель
Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста растений,
формирования и функционирования фотосинтетического аппарата в онтогенезе
георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации.
Методика
В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост,
поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5].
Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях
мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали следующие
сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерский галстук, Угунсун Нанс,
Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор, Ага, Пиегальви ага, Белый
кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами роста, характером формирования
и габитусом куста, сроками цветения.
Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу.
Площадь листьев определяли весовым методом [6]. Содержание хлорофилла
определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте [7].
Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового
микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с
учетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивность
фотосинтеза определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую активность
фитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты - определяли
комплексным методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях рассчитывали по калибровочным
кривым. Замеры и анализы осуществляли с промежутком 5-10 дней в трехкратной
биологической и пятикратной аналитической повторностях.
Результаты и обсуждение
Поскольку
задачей настоящего исследования было сопоставление онтогенетической динамики
изучаемых процессов, мы полагаем корректным представление данных в виде
среднесуточных изменений анализируемых параметров. Характер изменений изученных
процессов в онтогенезе оказался одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих
изменений у разных сортов заметно варьировала в зависимости от скороцветности.
Ниже приведены данные по трем сортам, различающимся сроками зацветания: ранний
сорт Ангажемент, среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.
Внешним
проявлением продукционных процессов является рост. В этой связи нам
представляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с онтогенетической
динамики различных параметров роста георгины. Данные по среднесуточному
приросту растений в высоту представлены в графике рис. 1. На графике видно, что
темпы роста в высоту изменяются по одновершинной кривой с максимумом в конце
фазы бокового ветвления. Однако высота не может служить единственным критерием
роста.
Существенными
показателями являются также увеличение массы растения и площади листьев. На
графиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост сырой и сухой массы
георгины. Как следует из графиков, изменение темпов увеличения массы также
описывается одновершинной кривой. Вместе с тем, максимум среднесуточного
прироста сырой и сухой массы приходится на конец фазы бутонизации и отстоит от
максимального темпа роста растений в высоту на 15-20 дней.
Биологическое
значение этого феномена заключается, вероятно, в том, что усиление роста в
высоту сопровождается активным формированием листового аппарата и таким образом
закладываются структурные предпосылки для будущего усиления фотосинтетической
активности при формировании органов семенного и вегетативного размножения. Это
предположение подтверждается данными о темпах роста листовой поверхности (рис.
4). Максимальные приросты площади листьев наблюдаются в фазу бокового
ветвления, совпадая с максимальными темпами роста стеблей.
В основе
биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой связи следующим
этапом исследования было изучение структурных и функциональных параметров
фотосинтетической деятельности растений. Для изучения динамики формирования
фотосинтетического аппарата мы определяли содержание хлорофилла в листьях и
характеристики мезоструктуры листа: мощность слоя палисадной паренхимы,
количество хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы. На графике
рис. 5 видно, что содержание хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза,
затем в фазе всходов снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвления
и начала бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы.
Рис. 1.
Среднесуточный прирост в высоту
Рис. 2.
Среднесуточный прирост сырой массы
Рис. 3.
Среднесуточный прирост сухой массы
Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев
Аналогично
изменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры листа (графики рис. 6,
7, 8). Вместе с тем следует отметить, что максимальные значения показателей
развития фотосинтетического аппарата в абсолютном выражении наблюдаются в
начале онтогенеза.
Иную
направленность имеет динамика функционирования фотосинтетического аппарата.
Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой продуктивности
фотосинтеза (рис. 9) продолжается до конца фазы всходов, затем в фазу бокового
ветвления и в начале бутонизации происходит снижение, а в конце фазы
бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы цветения и начала
пожелтения нижних листьев чистая продуктивность фотосинтеза резко снижается.
Рис. 5.
Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях
Рис. 6.
Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы
Рис. 7.
Среднесуточное изменение количества хлоропластов
в клетках палисадной паренхимы
Рис. 8.
Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы
Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и
функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно, связано с
необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного роста стеблей,
листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов формирования органов
семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.
Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является
гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных
фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).
Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы
бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных
уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть до
конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до бокового
ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижних
листьев.
Рис. 9. Чистая
продуктивность фотосинтеза
Рис. 10. Содержание
гиббереллинов в листьях
Рис. 11. Содержание
цитокининов в листьях
Рис. 12. Содержание
абсцизовой кислоты в листьях
Cопоставление
полученных данных дает следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6,
7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация формирования структуры
фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе усиление его функциональной
активности. Действительно, в первые дни показатели мезоструктуры листа самые
высокие, очень резко в начале фазы всходов растет содержание хлорофилла в
листьях, а чистая продуктивность фотосинтеза в этот период низка и только
начинает расти. Далее в фазе всходов содержание хлорофилла и показатели
мезоструктуры снижаются, в то время как чистая продуктивность растет. Максимум
как по темпам прироста, так и по абсолютным значениям для показателей развития
структуры фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для
его функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между
указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе
бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума в
начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность
фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации
снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы бутонизации
растений, вновь отставая от максимума структурных показателей на 10-15 дней. В
период цветения и начала пожелтения нижних листьев как структурные, так и
функциональные показатели снижаются. Таким образом, графики, отражающие изменения
структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности,
оказываются сдвинутыми по фазе. Формирование структуры предваряет усиление
фотосинтетической функции.
Сравнение
динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что в
онтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизации
роста растений. Так, максимальный уровень структурированности
фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним в
конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только в
фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев.
Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппарата
приходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности
фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и
вегетативного размножения происходит лишь в период цветения.
Оценивая
биологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным
интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временная
последовательность проявления экстремумов структурных и функциональных
параметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, что
заблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетического
аппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. В
противном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, не
приводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряет
биологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усиление
фотосинтетической активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в
период роста метаболическим перестройкам.
Эксперименты
показали, что соотношение роста растений, формирования и функционирования
фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности,
индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условий
вегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженные
закономерности являются генетически детерминированными. В соответствии с
разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей работе преадаптация
может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям. Алгоритмом она
является в силу того, что определяет временную последовательность физиологических
процессов, и так как не нуждается во внешнем (по отношению к ней) сигнале,
может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собой
генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа
радиацией.
Проявившаяся
в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана с
изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост происходит на фоне
повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота. Снижение этого
соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов. Повышению уровня содержания
эндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональной
активности фотосинтетического аппарата.
Выводы
Осуществленный
в настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов,
формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать
следующие выводы.
1. Усиление
формирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению
его функциональной активности.
2.
Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейного
роста органов и накопление массы растений.
3. Динамика
фотосинтетической и ростовой активности сопровождается соответствующими
изменениями гормонального баланса.
4.
Полученные данные могут быть интерпретированы как пример преадаптации,
являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.
Библиографический список
1. Гуревич
А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений.
СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.
2. Гуревич
А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и фотосинтеза как
преадаптивная реакция растений // Труды первой Всероссийской конференции по
ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1996. С.
193-194.
3. Гуревич
А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в преадаптивной регуляции
соотношения роста и фотосинтеза растений // Регуляторы роста и развития
растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева, 1997. С. 86-87.
4. Гуревич
А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация и
культивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996. С. 3-9.
5.
Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.
6.
Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы
фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного
периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.
7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll
solutions // J. Biol. Chem. 1941. V. 140, ¹. 2. P. 315-322.
8.
Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и
функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по
прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.
9. Власов
В.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод определения природных
регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян кукурузы на активность
свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с помощью биотестов // Физиология
растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.