рефераты

Рефераты

рефераты   Главная
рефераты   Краткое содержание
      произведений
рефераты   Архитектура
рефераты   Астрономия
рефераты   Банковское дело
      и кредитование
рефераты   Безопасность
      жизнедеятельности
рефераты   Биографии
рефераты   Биология
рефераты   Биржевое дело
рефераты   Бухгалтерия и аудит
рефераты   Военное дело
рефераты   География
рефераты   Геодезия
рефераты   Геология
рефераты   Гражданская оборона
рефераты   Животные
рефераты   Здоровье
рефераты   Земельное право
рефераты   Иностранные языки
      лингвистика
рефераты   Искусство
рефераты   Историческая личность
рефераты   История
рефераты   История отечественного
      государства и права
рефераты   История политичиских
      учений
рефераты   История техники
рефераты   Компьютерные сети
рефераты   Компьютеры ЭВМ
рефераты   Криминалистика и
      криминология
рефераты   Культурология
рефераты   Литература
рефераты   Литература языковедение
рефераты   Маркетинг товароведение
      реклама
рефераты   Математика
рефераты   Материаловедение
рефераты   Медицина
рефераты   Медицина здоровье отдых
рефераты   Менеджмент (теория
      управления и организации)
рефераты   Металлургия
рефераты   Москвоведение
рефераты   Музыка
рефераты   Наука и техника
рефераты   Нотариат
рефераты   Общениеэтика семья брак
рефераты   Педагогика
рефераты   Право
рефераты   Программирование
      базы данных
рефераты   Программное обеспечение
рефераты   Промышленность
      сельское хозяйство
рефераты   Психология
рефераты   Радиоэлектроника
      компьютеры
      и перифирийные устройства
рефераты   Реклама
рефераты   Религия
рефераты   Сексология
рефераты   Социология
рефераты   Теория государства и права
рефераты   Технология
рефераты   Физика
рефераты   Физкультура и спорт
рефераты   Философия
рефераты   Финансовое право
рефераты   Химия - рефераты
рефераты   Хозяйственное право
рефераты   Ценный бумаги
рефераты   Экологическое право
рефераты   Экология
рефераты   Экономика
рефераты   Экономика
      предпринимательство
рефераты   Юридическая психология

 
 
 

Лекция: Перечень радиационно-опасных объектов Москвы

Дрээыщ яЁюуЁрььэыщ яЁюфуът яЁхфётртыяхт ёюсющ яхЁхтюфчшъ яюёыхфютртхыьэюётхщ РНК т яюёыхфютртхыьэюётш ДНК, т Ёхчуыьтртх чхую яючтюыяхт яюыучрть ьръёшьрыьэю яюыэюх юяшёрэшх схыъютющ ётЁуътуЁы, ъютюЁря юсЁрчухтёя шч чрфрээющ яюёыхфютртхыьэюётш РНК. ПЁюуЁрььр ёюфхЁцшт срчу фрээых, тъыючрющую т ёхся яюфЁюсэую шэфюЁьрцшю ю ърцфющ рьшэюъшёыютх, р тръцх яЁшьхЁы эршсюыхх ЁрёяЁюётЁрэхээых т яЁшЁюфх яюёыхфютртхыьэюётхщ рьшэюъшёыют. КЁюьх тюую, яЁюуЁрььр яючтюыяхт яюыучшть юяшёрэшх схыъютющ ётЁуътуЁы, ъютюЁря яюыучрхтёя шч чрфрээющ ёрьшь яюыьчютртхыхь яюёыхфютртхыьэюётш. Иьххтёя тючьюцэюёть утшфхть эх тюыьъю ёууусю эручэюх юяшёрэшх ёшэтхчшЁухьюую схыър, эю ш хую тЁххьхЁэюх шчюсЁрцхэшх, т.х. ьюфхыь, ъютюЁря ьюцхт тЁрщртьёя т Ёхрыьэюь тЁхьхэш. Этю яючтюыяхт ЁрёьютЁхть ьюыхъуыу схыър ё Ёрчэых ётюЁюэ (тЁрщхэшх яЁюшёхюфшт ютэюёштхыьэю тысЁрээюую яюыьчютртхыхь ртюьр).

ПЁюуЁрььр ёюфхЁцшт тхюЁхтшчхёъую шэфюЁьрцшю ю яЁюцхёёх сшюёшэтхчр схыър. ПюфЁюсэю ЁрёёьртЁштрютёя юёэютэых этряы сшюёшэтхчр ш шх уёыютшя.

Иёяюыьчютрэшх яЁюуЁрььы яюфЁюсэю юсёуцфрхтёя т Ёуъютюфёттх яюыьчютртхыя, ъютюЁюх ъ эрётюящхщ яЁюуЁрььх яЁшырурхтёя.


ВВЕДЕНИЕ
ФУНКЦИИ БЕЛКА
УСЛОВИЯ И ЭТАПЫ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА
ТРАНСЛЯЦИЯ И ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИНТЕЗУ БЕЛКА В БЕСКЛЕТОЧНОЙ СИСТЕМЕ
Ршсюёюьы
Аьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчы.
ТЁрэёяюЁтэых РНК
ПРИРОДА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА
ЭТАПЫ СИНТЕЗА БЕЛКА
АътштшЁютрэшх рьшэюъшёыют
ПЁюцхёёы тЁрэёыяцшш.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АМИНОКИСЛОТАХ И НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВАХ.
КЛАСС ОРАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ АМИНОКИСЛОТЫ
КЛАССИФИКАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ
КОНКРЕТНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ:
Аырэшэ
АЁушэшэ
Гышцшэ
Гшётшфшэ
АёярЁрушэютря ъшёыютр
Гыутрьшэютря ъшёыютр
ОъёшяЁюышэ
НюЁыхщцшэ
Лхщцшэ
Лшчшэ
ПЁюышэ
ТЁшятюфрэ
L-тЁшятюфрэ
Ичюыхщцшэ
Врышэ
Цшётхшэ
ТшЁючшэ
СхЁшэ

Втхфхэшх Зр яюёыхфэшх уюфы яютЁхсэюёть т чэрчштхыьэых ъюышчхёттрх (-рьшэюъшёыют эхуъыюээю тючЁрётрхт т ётячш ё шшЁюъшь шёяюыьчютрэшхь шх т сшюхшьшш, яштрэшш, ьшъЁюсшюыюушш ш яЁш шёёыхфютрэшш Ёрётштхыьэых ш цштютэых търэхщ. КЁюьх тюую, рьшэюъшёыюты эршыш шшЁюъюх яЁшьхэхэшх т ърчхёттх фюсртюъ ъ яЁшЁюфэыь ш яхЁхЁрсютрээыь яЁюфуътрь яштрэшя. В яЁюшыюь яютЁхсэюёть т сюыьшшэёттх (-рьшэюъшёыют ьюуыр сыть уфютыхттюЁхэр яутхь шх тыфхыхэшя шч ъшёыютэых, щхыючэых ш ээчшьртшчхёъшх ушфЁюышчртют схыъют шыш шч фЁуушх яЁшЁюфэых шётючэшъют. Фрътшчхёъш этш ьхтюфы ш фю эрётюящхую тЁхьхэш яЁшьхэяют т яЁюьышыхээюётш яЁш яЁюшчтюфёттх рЁушэшэр, рёярЁрушэр, цшётшэр, уыутрьшэютющ ъшёыюты, ушётшфшэр, юъёшяЁюышэр, яЁюышэр ш тшЁючшэр. Офэръю ёхщчрё этш ьхтюфы эх яЁхфётртыяют ёюсющ ыучшхую яутш яюыучхэшя сюыьшшэёттр (-рьшэюъшёыют, тхюфящшх т ёюётрт схыъют. В эрётюящхх тЁхья ёущхёттухт цхыыщ Ёяф уфюсэых ёшэтхтшчхёъшх ьхтюфют, яючтюыяющшх ыхуъю яюыучшть рырэшэ, рёярЁрушэютую ъшёыюту, уышцшэ, шчюыхщцшэ, ыхщцшэ, ышчшэ, ьхтшюэшэ, фхэшырырэшэ, ёхЁшэ, тЁхюэшэ, тЁшятюфрэ ш трышэ, р тръцх ьэюушх фЁуушх (-рьшэюъшёыюты, яЁшчхь ъръ т ырсюЁртюЁэюь, тръ ш т яЁюьышыхээюь ьрёштрсрх. Нршсюыхх ёущхёттхээых шч этшх ёшэтхтшчхёъшх ьхтюфют суфут яюфЁюсэю ЁрёёьютЁхэы т фрээющ уыртх.

Жштющ юЁурэшчь хрЁрътхЁшчухтёя тыёшхщ ётхяхэью уяюЁяфючхээюётш ёюётртыяющшх хую шэуЁхфшхэтют ш уэшърыьэющ ётЁуътуЁэющ юЁурэшчрцшхщ, юсхёяхчштрющхщ ъръ хую фхэютшяшчхёъшх яЁшчэръш, тръ ш ьэюуююсЁрчшх сшюыюушчхёъшх фуэъцшщ. В этюь ётЁуътуЁэю-фуэъцшюэрыьэюь хфшэёттх юЁурэшчьют, ёюётртыяющхь ёущэюёть цшчэш, схыъш (схыъютых тхыр) шуЁрют трцэхщшую Ёюыь, эх чрьхэяхьую фЁуушьш юЁурэшчхёъшьш ёюхфшэхэшяьш.

Бхыъш Ч тыёюъюьюыхъуыяЁэых рчютёюфхЁцрщшх юЁурэшчхёъшх тхщхёттр, ьюыхъуыы ъютюЁых яюётЁюхэы шч юётртъют рьшэюъшёыют. Нрчтрэшх яЁютхшэы (ют уЁхч. protos - яхЁтыщ, трцэхщшшщ), яю-тшфшьюьу, сюыхх тючэю ютЁрцрхт яхЁтюётхяхээюх сшюыюушчхёъюх чэрчхэшх этюую ъырёёр тхщхётт. ПЁшэятых т ютхчхёттхээющ ыштхЁртуЁх эрчтрэшя схыъш ш схыъютых тхщхёттр ётячрэы ё юсэрЁуцхэшхь т търэях цштютэых ш Ёрётхэшщ тхщхётт, шьхющшх ёхюфёттю ё схыъюь ъуЁшэюую ящцр.

В эршх тЁхья, ъюуфр рсёюыютэю фюётютхЁэю уётрэютыхэю, чтю эрёыхфёттхээря шэфюЁьрцшя ёюёЁхфютючхэр т ьюыхъуых ДНК ъыхтюъ ыюсых цштых юЁурэшчьют, эх тычытрхт ёюьэхэшя, чтю тюыьъю схыъш ятыяютёя тхьш ьюыхъуыяЁэыьш шэётЁуьхэтрьш, яЁш яюьющш ъютюЁых ухэхтшчхёъря шэфюЁьрцшя Ёхрышчухтёя. Бхч схыъют, т чрётэюётш фхЁьхэтют, ДНК эх ьюцхт ЁхяышцшЁютртьёя, эх ьюцхт тюёяЁюшчтюфшть ёхся, т. х. ышшхэр ёяюёюсэюётш яхЁхфртрть ухэхтшчхёъую шэфюЁьрцшю.

Жштря яЁшЁюфр хрЁрътхЁшчухтёя Ёяфюь ётющётт, ютышчрющшх хх ют эхцштющ яЁшЁюфы, ш яючтш тёх этш ётющёттр ётячрэы ё схыърьш. ПЁхцфх тёхую фыя цштых юЁурэшчьют хрЁрътхЁэы шшЁюъюх ЁрчэююсЁрчшх схыъютых ётЁуътуЁ ш шх тыёюъря уяюЁяфючхээюёть; яюёыхфэяя ёущхёттухт тю тЁхьхэш ш т яЁюётЁрэёттх. Уфштштхыьэря ёяюёюсэюёть цштых юЁурэшчьют ъ тюёяЁюшчтхфхэшю ёхсх яюфюсэых тръцх ётячрэр ё схыърьш. СюъЁртшьюёть, фтшцхэшх - эхяЁхьхээых ртЁшсуты цштых ёшётхь - шьхют яЁяьюх ютэюшхэшх ъ схыъютыь ётЁуътуЁрь ьышхчэюую ряярЁртр. Нръюэхц, цшчэь эхьыёышьр схч юсьхэр тхщхётт, яюётюяээюую юсэютыхэшя ёюётртэых чрётхщ цштюую юЁурэшчьр, т.х. схч яЁюцхёёют рэрсюышчьр ш ъртрсюышчьр (этюую уфштштхыьэюую хфшэёттр яЁютштюяюыюцэюётхщ цштюую), т юёэютх ъютюЁых ыхцшт фхятхыьэюёть ъртрыштшчхёъш рътштэых схыъют - фхЁьхэтют.

Тръшь юсЁрчюь, схыъш (схыъютых тхщхёттр) ёюётртыяют юёэюту ш ётЁуътуЁы ш фуэъцшш цштых юЁурэшчьют. Пю юсЁрчэюьу тыЁрцхэшю юфэюую шч юёэютюяюыюцэшъют ьюыхъуыяЁэющ сшюыюушш Ф. КЁшър, схыъш трцэы яЁхцфх тёхую яютюьу, чтю юэш ьюуут тыяюыэять ёрьых ЁрчэююсЁрчэых фуэъцшш, яЁшчхь ё эхюсыъэютхээющ ыхуъюётью ш шчящхёттюь. Пюфёчштрэю, чтю т яЁшЁюфх тётЁхчрхтёя яЁшьхЁэю 1010 - 1012 Ёрчышчэых схыъют, юсхёяхчштрющшх ёущхёттютрэшх юъюыю 106 тшфют цштых юЁурэшчьют Ёрчышчэющ ёыюцэюётш юЁурэшчрцшш, эрчшэря ют тшЁуёют ш ъюэчря чхыютхъюь. Ич этюую юуЁюьэюую ъюышчхёттр яЁшЁюфэых схыъют шчтхётэы тючэюх ётЁюхэшх ш ётЁуътуЁр эшчтюцэю ьрыющ чрётш - эх сюыхх 2500. Крцфыщ юЁурэшчь хрЁрътхЁшчухтёя уэшърыьэыь эрсюЁюь схыъют. Фхэютшяшчхёъшх яЁшчэръш ш ьэюуююсЁрчшх фуэъцшщ юсуёыютыхэы ёяхцшфшчэюётью юсъхфшэхэшя этшх схыъют, тю ьэюушх ёыучрях т тшфх эрфьюыхъуыяЁэых ш ьуыьтшьюыхъуыяЁэых ётЁуътуЁ, т ётюю ючхЁхфь юяЁхфхыяющшх уыьтЁрётЁуътуЁу ъыхтюъ ш шх юЁурэхыы.

В ъыхтъх Е. ёюli ёюфхЁцштёя юъюыю 3000 Ёрчышчэых схыъют, р т юЁурэшчьх чхыютхър эрёчштытрхтёя ётышх 50000 ЁрчэююсЁрчэых схыъют. Срьюх уфштштхыьэюх, чтю тёх яЁшЁюфэых схыъш ёюётюят шч сюыьшюую чшёыр ёЁртэштхыьэю яЁюётых ётЁуътуЁэых сыюъют, яЁхфётртыхээых ьюэюьхЁэыьш ьюыхъуырьш - рьшэюъшёыютрьш, ётячрээыьш фЁуу ё фЁууюь т яюышяхятшфэых цхяш. ПЁшЁюфэых схыъш яюётЁюхэы шч 20 Ёрчышчэых рьшэюъшэюъшёыют. Пюёъюыьъу этш рьшэюъшёыюты ьюуут юсъхфшэятьёя т ёрьющ Ёрчэющ яюёыхфютртхыьэюётш, тю юэш ьюуут юсЁрчютрть уЁюьрфэюх ъюышчхёттю ЁрчэююсЁрчэых схыъют. Чшёыю шчюьхЁют, ъютюЁюх ьюцэю яюыучшть яЁш тёхтючьюцэых яхЁхётрэютърх уърчрээюую чшёыр рьшэюъшёыют т яюышяхятшфх шёчшёыяхтёя юуЁюьэыьш тхышчшэрьш. Тръ, хёыш шч фтух рьшэюъшёыют тючьюцэю юсЁрчютрэшх тюыьъю фтух шчюьхЁют, тю уцх шч чхтыЁхх рьшэюъшёыют тхюЁхтшчхёъш тючьюцэю юсЁрчютрэшх 24 шчюьхЁют, р шч 20 рьшэюъшёыют - 2,4(1018 ЁрчэююсЁрчэых схыъют.

НхтЁуфэю яЁхфтшфхть, чтю яЁш утхышчхэшш чшёыр яюттюЁяющшхёя рьшэюъшёыютэых юётртъют т схыъютющ ьюыхъуых чшёыю тючьюцэых шчюьхЁют тючЁрётрхт фю рётЁюэюьшчхёъшх тхышчшэ. Яёэю, чтю яЁшЁюфр эх ьюцхт яючтюышть ёыучрщэых ёючхтрэшщ рьшэюъшёыютэых яюёыхфютртхыьэюётхщ, ш фыя ърцфюую тшфр хрЁрътхЁхэ ётющ ёяхцшфшчхёъшщ эрсюЁ схыъют, юяЁхфхыяхьыщ, ъръ тхяхЁь шчтхётэю, эрёыхфёттхээющ шэфюЁьрцшхщ, чръюфшЁютрээющ т ьюыхъуых ДНК цштых юЁурэшчьют. Иьхээю шэфюЁьрцшя, ёюфхЁцрщряёя т ышэхщэющ яюёыхфютртхыьэюётш эуъыхютшфют ДНК, юяЁхфхыяхт ышэхщэую яюёыхфютртхыьэюёть рьшэюъшёыют т яюышяхятшфэющ цхяш ОсЁрчютртшряёя ышэхщэря яюышяхятшфэря цхяь ёрьр тхяхЁь юърчытрхтёя эрфхыхээющ фуэъцшюэрыьэющ шэфюЁьрцшхщ, т ёююттхтёттшш ё ъютюЁщ юэр ёрьюяЁюшчтюыьэю яЁхюсЁрчухтёя т юяЁхфхыхээую ётрсшыьэую тЁххьхЁэую ётЁуътуЁу. Тръшь юсЁрчюь, ырсшыьэря яюышяхятшфэря цхяь ёъырфытрхтёя, ёъЁучштрхтёя т яЁюётЁрэёттхээую ётЁуътуЁу схыъютющ ьюыхъуыы, яЁшчхь эх хрютшчэю, р т ётЁюуюь ёююттхтёттшш ё шэфюЁьрцшхщ, ёюфхЁцрщхщёя т рьшэюъшёыютэющ яюёыхфютртхыьэюётш.

Учштытря трцэхщшую Ёюыь схыъют т цштющ яЁшЁюфх, р тръцх тю, чтю схыъш ёюётртыяют яючтш яюыютшэу ёухющ ьрёёы цштюую юЁурэшчьр ш эрфхыхэы Ёяфюь уэшърыьэых фуэъцшщ, р т яючэрэшш ётЁуътуЁы ш фуэъцшщ схыъют ыхцшт Ёхшхэшх ьэюушх трцэых яЁюсыхь сшюыюушш ш ьхфшцшэы.

Фуэъцшш схыър
Бхыъш тыяюыэяют ьэюцхёттю ёрьых ЁрчэююсЁрчэых фуэъцшщ, хрЁрътхЁэых фыя цштых юЁурэшчьют. Зфхёь цх суфут яхЁхчшёыхэы уыртэых ш т эхъютюЁюь ёьыёых уэшърыьэых сшюыюушчхёъшх фуэъцшш схыъют, эх ётющёттхээых шыш ышшь чрётшчэю яЁшёущшх фЁуушь ъырёёрь сшюяюышьхЁют.

Кртрыштшчхёъря фуэъцшя. Вёх шчтхётэых т эрётюящхх тЁхья сшюыюушчхёъшх ъртрышчртюЁы - фхЁьхэты - ятыяютёя схыърьш. К 1988 у. сыыю шфхэтшфшцшЁютрэю сюыхх 2100 фхЁьхэтют. Этр фуэъцшя схыъют ятыяхтёя уэшърыьэющ, юяЁхфхыяющхщ ёъюЁюёть хшьшчхёъшх Ёхръцшщ т сшюыюушчхёъшх ёшётхьрх.

Пштртхыьэря (ЁхчхЁтэря) фуэъцшя. Эту фуэъцшю юёущхёттыяюттръ эрчытрхьых ЁхчхЁтэых схыъш, ятыяющшхёя шётючэшърьш яштрэшя фыя Ёрчтштшя яыюфр, эряЁшьхЁ схыъш ящцр (ютрыьсуьшэы). Оёэютэющ схыюъ ьюыюър (ърчхшэ) тръцх тыяюыэяхт уыртэыь юсЁрчюь яштртхыьэую фуэъцшю. Ряф фЁуушх схыъют эхёюьэхээю шёяюыьчухтёя т юЁурэшчьх т ърчхёттх шётючэшър рьшэюъшёыют, ъютюЁых т ётюю ючхЁхфь ятыяютёя яЁхфшхёттхээшърьш сшюыюушчхёъш рътштэых тхщхётт, ЁхууышЁующшх яЁюцхёёы юсьхэр тхщхётт.

ТЁрэёяюЁтэря фуэъцшя. Дыхртхыьэря фуэъцшя ъЁютш, т чрётэюётш яхЁхэюё ъшёыюЁюфр, юёущхёттыяхтёя ьюыхъуырьш ухьюуыюсшэр - схыър эЁштЁюцштют. В тЁрэёяюЁтх ышяшфют яЁшэшьрют учрётшх рыьсуьшэы ёытюЁютъш ъЁютш. Ряф фЁуушх ёытюЁютючэых схыъют юсЁрчухт ъюьяыхъёы ё цшЁрьш, ьхфью, цхыхчюь, тшЁюъёшэюь, тштрьшэюь А ш фЁуушьш ёюхфшэхэшяьш, юсхёяхчштря шх фюётртъу т ёююттхтёттующшх юЁурэы-ьшшхэш.

Зрщштэря фуэъцшя. Оёэютэую фуэъцшю чрщшты т юЁурэшчьх тыяюыэяхт шььуээря ёшётхьр, ъютюЁря юсхёяхчштрхт ёшэтхч ёяхцшфшчхёъшх чрщштэых схыъют-рэтштхы т юттхт эр яюётуяыхэшх т юЁурэшчь срътхЁшщ, тюъёшэют шыш тшЁуёют. Выёюъря ёяхцшфшчэюёть тчршьюфхщёттшя рэтштхы ё рэтшухэрьш (чуцхЁюфэыьш тхщхёттрьш) яю тшяу схыюъ-схыюъ ёяюёюсёттухт учэртрэшю ш эхщтЁрышчрцшш сшюыюушчхёъюу фхщёттшя рэтшухэют. Зрщштэря фуэъцшя схыъют яЁюятыяхтёя ш т ёяюёюсэюётш Ёяфр схыъют ъЁютш ъ ётхЁтытрэшю. СтхЁтытрэшх схыър яырчьы ъЁютш фшсЁшэюухэр яЁштюфшт ъ юсЁрчютрэшю ёууётър ъЁютш, чтю яЁхфюхЁрэяхт ют яютхЁш ъЁютш яЁш Ёрэхэшях.

СюъЁртштхыьэря фуэъцшя. В рътх ьышхчэюую ёюъЁрщхэшя ш Ёрёёырсыхэшя учрёттухт ьэюцхёттю схыъютых тхщхётт. Офэръю уыртэую Ёюыь т этшх цшчэхээю трцэых яЁюцхёёрх шуЁрют рътшэ ш ьшючшэ - ёяхцшфшчхёъшх схыъш ьышхчэющ търэш. СюъЁртштхыьэря фуэъцшя яЁшёущр эх тюыьъю ьышхчэыь схыърь, эю ш схыърь цштюёъхыхтр, чтю юсхёяхчштрхт тюэчрщшшх яЁюцхёёы цшчэхфхятхыьэюётш ъыхтюъ (Ёрёхюцфхэшх хЁюьюёюь т яЁюцхёёх ьштючр).

СтЁуътуЁэря фуэъцшя. Бхыъш, тыяюыэяющшх ётЁуътуЁэых фуэъцшш, чрэшьрют яю ъюышчхётту яхЁтюх ьхётю ёЁхфш фЁуушх схыъют тхыр чхыютхър. СЁхфш эшх трцэхщшую Ёюыь шуЁрхт ъюыырухэ т ёюхфшэштхыьэющ търэш, ъхЁртшэ т тюыюёрх, эюутях, ъюцх, эырётшэ т ёюёуфшётющ ётхэъх ш фЁ. Бюыьшюх чэрчхэшх шьхют ъюьяыхъёы схыъют ё ууыхтюфрьш т фюЁьшЁютрэшш Ёяфр ёхъЁхтют - ьуъюшфют, ьуцшэр ш т. ф. В ъюьяыхъёх ё ышяшфрьш (т чрётэюётш, фюёфюышяшфрьш) схыъш учрёттуют т юсЁрчютрэшш сшюьхьсЁрэ ъыхтюъ.

ГюЁьюэрыьэря фуэъцшя. Осьхэ тхщхётт т юЁурэшчьх ЁхууышЁухтёя ЁрчэююсЁрчэыьш ьххрэшчьрьш. В этющ Ёхууыяцшш трцэюх ьхётю чрэшьрют уюЁьюэы, тыЁрсртытрхьых т цхыхчрх тэутЁхээхщ ёхъЁхцшш. Ряф уюЁьюэют яЁхфётртыхэ схыърьш шыш яюышяхятшфрьш, эряЁшьхЁ уюЁьюэы ушяюфшчр, яюфцхыуфючэющ цхыхчы ш фЁ.

Мюцэю эрчтрть хщх эхъютюЁых цшчэхээю трцэых фуэъцшш схыъют, т чрётэюётш ёяюёюсэюёть ёюхЁрэять юэъютшчхёъюх фртыхэшх т ъыхтърх ш ъЁютш, суфхЁэых ётющёттр, яюффхЁцштрющшх фшчшюыюушчхёъюх чэрчхэшх ЁН тэутЁхээхщ ёЁхфы, ш фЁ.

Тръшь юсЁрчюь, шч этюую фрыхъю эх яюыэюую яхЁхчэя юёэютэых фуэъцшщ схыъют тшфэю, чтю уърчрээыь сшюяюышьхЁрь яЁшэрфыхцшт шёъыючштхыьэря ш ЁрчэюётюЁюээяя Ёюыь т цштюь юЁурэшчьх. Еёыш яюяытртьёя тычыхэшть уыртэюх, Ёхшрющхх ётющёттю, ъютюЁх юсхёяхчштрхт ьэюуюуЁрээюёть сшюыюушчхёъшх фуэъцшщ схыъют, тю ёыхфютрыю сы эрчтрть ёяюёюсэюёть схыъют ётЁюую шчсшЁртхыьэю, ёяхцшфшчхёъш ёюхфшэятьёя ё шшЁюъшь ъЁууюь ЁрчэююсЁрчэых тхщхётт. В чрётэюётш, этр тыёюъря ёяхцшфшчэюёть схыъют юсхёяхчштрхт тчршьюфхщёттшх фхЁьхэтют ё ёусётЁртрьш, рэтштхы ё рэтшухэрьш, тЁрэёяюЁтэых схыъют ъЁютш ё яхЁхэюёшьыьш ьюыхъуырьш фЁуушх тхщхётт ш т. ф. В ёыучрх фхЁьхэтют этю тчршьюфхщёттшх юёэютрэю эр яЁшэцшях сшюёяхцшфшчхёъюую учэртрэшя, чртхЁшрющхуюёя ётячытрэшхь фхЁьхэтр ё ёююттхтёттующхщ ьюыхъуыющ, чтю ёюфхщёттухт яЁютхърэшю хшьшчхёъющ Ёхръцшш. Выёюъющ ёяхцшфшчэюётью фхщёттшя эрфхыхэы тръцх схыъш, ъютюЁых ёюётртыяют ьюыхъуыяЁэую юёэюту тръшх яЁюцхёёют, ъръ фшффхЁхэцшЁютър ш фхыхэшх ъыхтюъ, Ёрчтштшх цштых юЁурэшчьют, юсхёяхчштрющхх шх сшюыюушчхёъую шэфштшфурыьэюёть.

Уёыютшя ш этряы сшюёшэтхчр схыър
ТЁрэёыяцшя ш юсщшх тЁхсютрэшя ъ ёшэтхчу схыър т схёъыхтючэющ ёшётхьх
ПЁяьюх ютэюшхэшх ъ ьххрэшчьрь яхЁхфрчш эрёыхфёттхээющ шэфюЁьрцшш шьххт яЁюцхёё тЁрэёыяцшш, ючэрчрющшщ яхЁхтюф "чхтыЁххсуътхээюую ячыър эуъыхшэютых ъшёыют эр фтрфцртшсуътхээус Ёхчь схыъют". ДЁуушьш ёыютрьш, тЁрэёыяцшя ётюфштёя ъ ёшэтхчу схыър т Ёшсюёюьрх; т этюь ёшэтхчх яюёыхфютртхыьэюёть Ёрёяюыюцхэшя эуъыхютшфют т ьРНК юяЁхфхыяхт яхЁтшчэую ётЁуътуЁу схыър, т.х. ётЁюую уяюЁяфючхээую яюёыхфютртхыьэюёть Ёрёяюыюцхэшя ютфхыьэых рьшэюъшёыют т ьюыхъуых ёшэтхчшЁухьюую схыър.

В ъырёёшчхёъшх шёёыхфютрэшях П.Зрьхчэшър яЁш шёяюыьчютрэшш ьхчхэых рьшэюъшёыют сыыю тяхЁтых тючэю уётрэютыхэю, чтю ьхётюь ёшэтхчр схыър ятыяютёя Ёшсюёюьы. ПЁш юяЁхфхыхэшш Ёрфшюрътштэюётш схыъют т Ёрчышчэых ёусъыхтючэых фЁръцшях яхчхэш, яюыучхээых ьхтюфюь фшффхЁхэцшрыьэюую цхэтЁшфуушЁютрэшя чхЁхч Ёрчышчэых яЁюьхцутъш тЁхьхэш, сыыю яюърчрэю, чтю Ёрфшюрътштэря ьхтър т яхЁтую ючхЁхфь яюятыяхтёя тю фЁръцшш ьшъЁюёюь ш ышшь чртхь т фЁуушх ёусъыхтючэых юсЁрчютрэшях. Пюёых уётрэютыхэшя ьхётр тъыючхэшя Ёрфшюрътштэющ ьхтъш сыыю тыяёэхэю учрётшх фЁуушх ёусъыхтючэых фЁръцшщ ш эшчъюьюыхъуыяЁэых ъыхтючэых ъюьяюэхэтют т ёшэтхчх схыър. ПЁш шэъусрцшш ьшъЁюёюь яхчхэш ъЁыё ё 14С-ышчшэюь тъыючхэшх Ёрфшюрътштэющ ьхтъш т схыъш Ёшсюёюь эрсыюфрыюёь яЁш эрышчшш т ёшётхьх, яюьшью фЁръцшш ьшъЁюёюь, хщх эхъютюЁых ЁрёттюЁшьых ъюьяюэхэтют цштюяырчьы, шётючэшър ээхЁушш т фюЁьх АТФ шыш АТФ-ухэхЁшЁующхщ ёшётхьы, р тръцх ГТФ.
Дрыьэхщшшх шёёыхфютрэшя сыыш эряЁртыхэы эр яюшёъ фЁуушх ъюьяюэхэтют схыюъёшэтхчшЁующхщ ёшётхьы.

БхыюъёшэтхчшЁующря ёшётхьр тъыючрхт: эрсюЁ тёхх 20 рьшэюъшёыют, тхюфящшх т ёюётрт схыъютых ьюыхъуы; ьшэшьуь 20 Ёрчэых тРНК, юсырфрющшх ёяхцшфшчэюётью ъ юяЁхфхыхээюьу фхЁьхэту ш рьшэюъшёыютх; эрсюЁ ьшэшьуь 20 Ёрчышчэых фхЁьхэтют - рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрч, тръцх юсырфрющшх фтющэющ ёяхцшфшчэюётью ъ ъръющ-ышсю юяЁхфхыхээющ рьшэюъшёыютх ш юфэющ тРНК; Ёшсюёюьы (тючэхх яюышёюьы: ёюётюящшх шч 4-12 ьюэюЁшсюёюь ё яЁшёюхфшэхээющ ъ эшь ьртЁшчэющ ьРНК); АТФ ш АТФ-ухэхЁшЁующую ёшётхьу фхЁьхэтют; ГТФ, яЁшэшьрющря ёяхцшфшчхёъюх учрётшх т шэшцшрцшш ш эыюэурцшш ёшэтхчр схыър т Ёшсюёюьрх; шюэы Mg2+ т ъюэцхэтЁрцшш 0,005-0,008 М; ьРНК т ърчхёттх уыртэюую ъюьяюэхэтр ёшётхьы, эхёущхщ шэфюЁьрцшю ю ётЁуътуЁх схыър, ёшэтхчшЁующхуюёя т Ёшсюёюьх; эръюэхц, схыъютых фрътюЁы, учрёттующшх т ёшэтхчх эр Ёрчэюь уЁютэх тЁрэёыяцшш.

РрёёьютЁшь сюыхх яюфЁюсэю ётЁуътуЁу ш фуэъцшю уыртэых ъюьяюэхэтют схыюъёшэтхчшЁующхщ ёшётхьы.
Ршсюёюьы
Жштых юЁурэшчьы, ъръ шчтхётэю, т чртшёшьюётш ют ётЁуътуЁы ъыхтюъ фхыятёя эр фтх уЁуяяы: яЁюърЁшюты ш эуърЁшюты. ПхЁтых эх ёюфхЁцрт юуЁрэшчхээюую ьхьсЁрэющ яфЁр ш ьштюхюэфЁшщ шыш хыюЁюяырётют; юэш яЁхфётртыхэы уыртэыь юсЁрчюь ьшъЁююЁурэшчьрьш. Кыхтъш эуърЁшют цштютэых ш Ёрётхэшщ, тъыючря уЁшсы, эряЁютшт, ёюфхЁцрт яфЁр ё ьхьсЁрэрьш, р тръцх ьштюхюэфЁшш (ш т Ёяфх ёыучрхт хыюЁюяырёты).

Оср тшяр ъыхтюъ ёюфхЁцрт Ёшсюёюьы, яЁшчхь Ёшсюёюьы эуърЁшют (ъыхтъш цштютэых) яЁшьхЁэю т фтр Ёрчр сюыьшх Ёшсюёюь яЁюърЁшют (срътхЁшш). Осычэю Ёшсюёюьы хрЁрътхЁшчуют яю ёъюЁюётш шх ёхфшьхэтрцшш т цхэтЁшфуцэюь яюых, ъютюЁря ъюышчхёттхээю тыЁрцрхтёя ъюэётрэтющ ёхфшьхэтрцшш s, тыЁрцрхьющ т хфшэшцрх СтхфсхЁур S.

Вхышчшэр s чртшёшт эх тюыьъю ют ЁрчьхЁр чрётшц, эю ш ют фюЁьы ш яыютэюётш, тръ чтю юэр эх яЁюяюЁцшюэрыьэр ЁрчьхЁу. Чшёыю Ёшсюёюь т ьшъЁюсэющ ъыхтъх яЁшьхЁэю Ёртэю 104, р эуърЁшют Ч юъюыю 105.

Хшьшчхёъш Ёшсюёюьы яЁхфётртыяют ёюсющ эуъыхюяЁютхшэы, ёюётюящшх тюыьъю шч РНК ш схыър, яЁшчхь 80S Ёшсюёюьы эуърЁшют ёюфхЁцрт яЁшьхЁэю Ёртэюх шх ъюышчхёттю, р у 70S Ёшсюёюь яЁюърЁшют ёюютэюшхэшх РНК ш схыър ёюётртыяхт 2:1. РНК Ёшсюёюь яЁшэятю эрчытрть Ёшсюёюьэыь ш юсючэрчрть ЁРНК. Кръ 80S, тръ ш 70S Ёшсюёюьы ёюётюят шч фтух ёусчрётшц; этю ьюцэю яЁш яюьющш эыхътЁюээющ ьшъЁюёъюяшш шыш яутхь юсЁрсютъш Ёшсюёюь ЁрёттюЁрьш, ёюфхЁцрщшьш эшчъшх ъюэцхэтЁрцшш шюэют Mg2+. ПЁш этшх уёыютшях Ёшсюёюьы фшёёюцшшЁуют эр ёусчрётшцы; яюёыхфэшх ьюуут сыть ютфхыхэы фЁуу ют фЁуур ьхтюфюь уыьтЁрцхэтЁшфуушЁютрэшя. Офэр шч ёусчрётшц яю ЁрчьхЁрь т 2 Ёрчр яЁхтышрхт ЁрчьхЁ ттюЁющ; тръ, у 70S Ёшсюёюь тхышчшэы S фыя ёусчрётшц Ёртэы 50S ш 30S, у 80S Ёшсюёюь, ёююттхтёттхээю 60S ш 40S. Сусчрётшцы Ёшсюёюь ъыхтюъ эуърЁшют уётЁюхэы сюыхх ёыюцэю: сюыхх 70 Ёрчэых схыъют т юсхшх ёусчрётшцрх, яЁш этюь сюыьшря ёусчрётшцр ёюфхЁцшт 28S, 5,8S ш 5S ЁРНК, р ьрыря ёюфхЁцшт 18S ЁРНК (К эрётюящхьу тЁхьхэш яюыэюётью ЁрёшшфЁютрэр яхЁтшчэря ётЁуътуЁр тёхх ЁРНК т 70S ш 80S Ёшсюёюьрх ш рьшэюъшёыютэря яюёыхфютртхыьэюёть тёхх 55 схыъют 70S Ёшсюёюь ш чрётшчэю схыъют 80S Ёшсюёюь.).

Дыя тыяёэхэшя тюэъшх ьюыхъуыяЁэых ьххрэшчьют ёшэтхчр схыър т Ёшсюёюьрх эхюсхюфшьы ётхфхэшя ю ётЁуътуЁх ш фуэъцшях Ёшсюёюь. В яюёыхфэхх тЁхья яюыучхэы фрээых, ётшфхтхыьёттующшх ю тхЁюятэющ яЁюётЁрэёттхээющ тЁххьхЁэющ ётЁуътуЁх ъръ цхыых Ёшсюёюь, тръ ш шх ёусчрётшц. В чрётэюётш, тыяёэхэю, чтю фюЁьу ш ЁрчьхЁы 30S ш 40S Ёшсюёюь яЁхфюяЁхфхыяют эх схыъютых ьюыхъуыы этшх чрётшц, р тЁхтшчэря ётЁуътуЁр тхюфящшх т шх ёюётрт 16S ш 18S ЁРНК. Бюыхх тюую, яю фрээыь рърф. А.С. СяшЁшэр, фыя ёюхЁрэхэшя яЁюётЁрэёттхээющ ьюЁфюыюушчхёъющ ьюфхыш тёхщ 30S ёусчрётшцы юърчрыюёь фюётртючэыь эрышчшх тюыьъю фтух схыъют, ёюфхЁцрщшхёя т юяЁхфхыхээых тюяюуЁрфшчхёъшх учрётърх ьюыхъуыы 16S ЁРНК.

Отэюёштхыьэю яЁюшёхюцфхэшя Ёшсюёюь шчтхётэю, чтю ЁРНК яЁюшёхюфшт шч юсщхую яЁхфшхёттхээшър тёхх ъыхтючэых РНК, т ётюю ючхЁхфь ёшэтхчшЁующхуюёя эр ьртЁшцх ДНК т яфЁх; Ёшсюёюьэых схыъш шьхют цштюяырчьртшчхёъюх яЁюшёхюцфхэшх, чртхь юэш тЁрэёяюЁтшЁуютёя т яфЁышъш, уфх ш яЁюшёхюфшт ёяюэтрээюх юсЁрчютрэшх Ёшсюёюьэых ёусчрётшц яутхь юсъхфшэхэшя схыъют ё ёююттхтёттующшьш ЁРНК. Осъхфшэхээых ёусчрётшцы тьхётх шыш тЁючь тЁрэёяюЁтшЁуютёя чхЁхч яюЁы яфхЁэющ ьхьсЁрэы юсЁртэю т цштюяырчьу, уфх Ёяф Ёшсюёюь тьхётх ё ьРНК юсЁрчуют яюышёюьы шыш яюышЁшсюёюьы.
Аьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчы.
ЭъёяхЁшьхэтрыьэю фюърчрэю ёущхёттютрэшх т ыюсых ъыхтърх цштюую юЁурэшчьр ёяхцшфшчхёъшх фхЁьхэтют, ъртрышчшЁующшх рътштшЁютрэшх рьшэюъшёыют ш ётячытрэшх яюёыхфэшх ё юяЁхфхыхээыьш тРНК. Вёх этш фхЁьхэты тыфхыхэы т чшётюь тшфх шч E. coli.

МюыхъуыяЁэря ьрёёр яючтш тёхх ёшэтхтрч Ёртэр 100 000 Др, чр шёъыючхэшхь фхэшырырэшэ-тРНК-ёшэтхтрчы (180 000 Др). Вёх юэш юърчрышёь чутёттштхыьэыьш ъ Ёхрухэтрь эр SH-уЁуяяы ш тЁхсуют яЁшёутёттшя шюэют Mg2+. ФхЁьхэты юсырфрют рсёюыютэющ ёяхцшфшчэюётью фхщёттшя, яюёъюыьъу юэш учэрют тюыьъю юфэу ъръую-ышсю L-рьшэюъшёыюту шыш юфэу тРНК; этю юсётюятхыьёттю чЁхчтычрщэю трцэю, яюёъюыьъу т фрыьэхщшхь т схыъютюь ёшэтхчх "учэртрэшх" рьшэюрцшы-тРНК юёэютрэю эх эр яЁшЁюфх рьшэюъшёыюты, р эр хшьшчхёъющ яЁшЁюфх рэтшъюфюэр тРНК. Счштрхтёя, чтю т ьюыхъуых ърцфющ рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчы шьхютёя яю ъЁрщэхщ ьхЁх тЁш цхэтЁр ётячытрэшя: фыя рьшэюъшёыюты, тРНК ш АТФ; фхЁьхэты тхёььр чутёттштхыьэы тръцх ъ рэрыюурь рьшэюъшёыют, ъютюЁых шэушсшЁуют рътштшЁютрэшх ёююттхтёттующшх рьшэюъшёыют. НхъютюЁых фхЁьхэты ёюётюят шч юфэющ яюышяхятшфэющ цхяш, фЁуушх шч фтух шыш чхтыЁхх уюьюыюушчэых шыш ухтхЁюухээых ёусъхфшэшц.

Аьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчы т рътштэюь цхэтЁх ёюфхЁцрт ушётшфшэ, шьшфрчюыьэюх ъюыьцю ъютюЁюую учрёттухт т ётячытрэшш АТФ яюёЁхфёттюь шюэют Mg2+. Нршсюыьшшь ёЁюфёттюь этш фхЁьхэты, ъръ сыыю уърчрэю, юсырфрют яю ютэюшхэшю ъ ьюыхъуырь ёяхцшфшчхёъшх тРНК, хютя ъюэъЁхтэыщ ьххрэшчь, яюёЁхфёттюь ъютюЁюую фхЁьхэты учэрют яюфхюфящую РНК, яюър эх яёхэ. В тю цх тЁхья этш фхЁьхэты ютышчрютёя эшчъющ ьюыяЁэющ рътштэюётью (чшёыю юсюЁютют эх яЁхтышрхт эхёъюыьъшх ёют ъртрыштшчхёъшх рътют т ьшэуту).


ТЁрэёяюЁтэых РНК
В ырсюЁртюЁшш М. Хюуырэфр сыыю тыяёэхэю, чтю яЁш шэъусрцшш 14С-рьшэюъшёыюты ё ЁрёттюЁшьющ ё ЁрёттюЁшьющ фЁръцшхщ цштюяырчьы т яЁшёутёттшш АТФ ш яюёыхфующшь фюсртыхэшхь тЁшхыюЁуъёуёэющ ъшёыюты т юсЁрчютртшхьёя схыъютюь юёрфъх ьхтър эх ютъЁытрхтёя. Быыю ёфхырэю чръыючхэшх, чтю ьхчхэря рьшэюъшёыютр эх тъыючрхтёя т схыъютую ьюыхъуыу. Мхтър юърчрырёь ётячрээющ ъютрыхэтэю ё РНК, ёюфхЁцрщхщёя т схчсхыъютюь фшыьтЁртх. Пюърчрэю, чтю РНК, ъ ъютюЁющ яЁшёюхфшэяхтёя ьхчхэря рьшэюъшёыютр, шьххт эхсюыьшую ьюыхъуыяЁэую ьрёёу ш ёюёЁхфютючхэр т ЁрёттюЁшьющ фЁръцшш, яюэтюьу хх ёэрчрыр эрчтрыш ЁрёттюЁшьющ, р яютюь рфрятюЁэющ шыш тЁрэёяюЁтэющ РНК (тРНК). Нр фюыю тРНК яЁшхюфштёя яЁшьхЁэю 10 Ч 15 % юсщхую ъюышчхёттр ъыхтючэющ РНК. К эрётюящхьу тЁхьхэш ютъЁытю сюыхх 60 Ёрчышчэых тРНК. Дыя ърцфющ рьшэюъшёыюты т ъыхтъх шьххтёя яю ъЁрщэхщ ьхЁх юфэр ёяхцшфшчхёъря РНК (фыя Ёяфр рьшэюъшёыют ютъЁытю сюыхх юфэющ, т чрётэюётш, фыя ёхЁшэр Ч 5 Ёрчэых тРНК, фыя ышчшэр ш уышцшэр Ч яю 4 Ёрчэых тРНК, хютя ш т этюь ёыучрх ърцфря тРНК ётячрэр ёю ёяхцшфшчхёъющ рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчющ). МюыхъуыяЁэря ьрёёр сюыьшшэёттр тРНК ъюыхсыхтёя ют 24 000 фю 29 000 Др. Оэш ёюфхЁцрт ют 75 фю 85 эуъыхютшфют. Аьшэюъшёыюты яЁшёюхфшэяютёя ъ ётюсюфэющ 3'-OH-уЁуяях ъюэцхтюую ьюэюэуъыхютшфр, яЁхфётртыхээюую тю тёхх тРНК АМФ, яутхь юсЁрчютрэшя эфшЁэющ ётячш. ИэтхЁхёэю, ётю тёх тРНК юсырфрют эх тюыьъю уфштштхыьэю ёхюфэыьш фуэъцшяьш, эю ш ючхэь яюхюцхщ тЁххьхЁэющ ётЁуътуЁющ.

Уётрэютыхэр яхЁтшчэря ётЁуътуЁр яючтш тёхх 60 ютъЁытых тРНК; чэрэшх яюёыхфютртхыьэюётш, р ёыхфютртхыьэю, ёюётртр тРНК фрыю т Ёуъш шёёыхфютртхыхщ ьэюую цхээых ётхфхэшщ ю сшюыюушчхёъющ Ёюыш ютфхыьэых ъюьяюэхэтют тРНК. Осщхщ фыя тРНК юърчрырёь тръцх эртштэря ъюэфюЁьрцшя, уётрэютыхээря ьхтюфюь ЁхэтухэюётЁуътуЁэюую рэрышчр ш эрчтрээря яхЁтюэрчрыьэю ъюэфюЁьрцшхщ ъыхтхЁэюую ышётр; эр ёрьюь фхых этр ъюэфюЁьрцшя шьххт эхяЁртшыьэую, Г-юсЁрчэую фюЁьу.

ОяЁхфхыхэшх ётЁуътуЁы тРНК яючтюышыю тыятшть Ёяф ютышчштхыьэых учрётъют; тръ, эр 3'-ушфЁюъёшыьэюь ъюэцх Ёрёяюырурхтёя юфшэръютря фыя тёхх тРНК яюёыхфютртхыьэюёть тЁшяыхтр ЦЦА-ОН, ъ ъютюЁющ яЁшёюхфшэяхтёя яюёЁхфёттюь эфшЁэющ ётячш ёяхцшфшчхёъря рьшэюъшёыютр. Стячытрэшх т юёэютэюь яЁюшёхюфшт чхЁхч 3'-ОН- уЁуяяу ъюэцхтюую рфхэшыютюую эуъыхютшфр, хютя яюыучхэы фюърчртхыьёттр тючьюцэюётш яЁшёюхфшэхэшя рьшэюъшёыюты чхЁхч 2'-ОН- уЁуяяу. Тшьшэ-яёхтфюуЁшфшэ-цштшфшыютря (Т(Ц) яхтыя, яю-тшфшьюьу, ётячытрхт рьшэюрцшы-тРНК ё яютхЁхэюётью Ёшсюёюьы. Иьххтёя, ъЁюьх тюую, фюсртючэря яхтыя, ёюётрт ъютюЁющ трЁьшЁухтёя у Ёрчэых тшяют ьюыхъуы тРНК; хх эрчэрчхэшх эхшчтхётэю. ДшушфЁюуЁшфшыютря яхтыя, ё фЁуующ ётюЁюэы, юърчрырёь эхюсхюфшьющ ъръ ёрщт (ьхётю) фыя учэртрэшя ёяхцшфшчхёъшь фхЁьхэтюь Ч рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчющ. Иьххтёя тръцх рэтшъюфюэютря яхтыя, эхёущря тЁшяыхт, эрчтрээыщ рэтшъюфюэюь, ш Ёрёяюыюцхээря эр яЁютштюяюыюцэющ ётюЁюэх ют тюую ъюэцр, ъуфр яЁшёюхфшэяхтёя рьшэюъшёыютр. Аэтшъюфюэ ятыяхтёя ёяхцшфшчэыь ш ъюьяыхьхэтрЁэыь ъ ёююттхтёттующхьу ъюфюэу ьРНК, яЁшчхь юср юэш ятыяютёя рэтшярЁрыыхыьэыьш т ётюхщ ъюьяыхьхэтрЁэюётш.

Тщртхыьэыщ рэрышч эуъыхютшфэых яюёыхфютртхыьэюётхщ Ёрчэых тРНК яюърчры, чтю тёх юэш ёюфхЁцрт юфшэръютыщ 5'-ъюэцхтющ эуъыхютшф Ч ГМФ ёю ётюсюфэющ 5'-фюёфртэющ уЁуяяющ. АфрятюЁэря фуэъцшя ьюыхъуы тРНК чръыючрхтёя т ётячытрэшш ърцфющ ьюыхъуыы тРНК ёю ётюхщ рьшэюъшёыютющ. Ню яюёъюыьъу ьхцфу эуъыхшэютющ ъшёыютющ ш ёяхцшфшчхёъющ фуэъцшюэрыьэющ уЁуяяющ рьшэюъшёыюты эх ёущхёттухт ёююттхтёттшя ш ёЁюфёттр, эту фуэъцшю учэртрэшя фюыцэр тыяюыэять схыъютря ьюыхъуыр, ъютюЁря учэрхт ъръ ьюыхъуыу ёяхцшфшчхёъющ тРНК, тръ ш ёяхцшфшчхёъющ рьшэюъшёыюты.

ПЁшЁюфр ухэхтшчхёъюую ъюфр
Гхэхтшчхёъря шэфюЁьрцшя, чръюфшЁютрээря т яхЁтшчэющ ётЁуътуЁх ДНК, яхЁхтюфштёя хщх т яфЁх т эуъыхютшфэую яюёыхфютртхыьэюёть ьРНК. Офэръю тюяЁюё ю тюь, ъръшь юсЁрчюь этр шэфюЁьрцшя яхЁхфрхтёя эр схыъютую ьюыхъуыу, фюыую эх сыы тыяёэхэ. ПхЁтых уърчрэшя эр ёущхёттютрэшя яЁяьющ фуэъцшюэрыьэющ чртшёшьюётш ьхцфу ётЁуътуЁющ ухэр ш хую яЁюфуътюь Ч схыъюь ьюцэю эрщтш у Ч. Яэютёъюую, ъютюЁыщ т ёхЁшш шчящэых юяытют ё яЁшьхэхэшхь ьхтюфют ухэхтшчхёъюую ърЁтшЁютрэшя ш ёхътштшЁютрэшя яюърчры, чтю яюЁяфюъ шчьхэхэшщ т ётЁуътуЁх ьутрэтэюую ухэр тЁшятюфрэёштрчы у E. coli т тючэюётш ёююттхтёттухт яюЁяфъу ёююттхтёттующшх шчьхэхэшщ т рьшэюъшёыютэющ яюёыхфютртхыьэюётш ьюыхъуыы схыър-фхЁьхэтр.

Ррэхх сыыю шчтхётэю, чтю ьюыхъуыы ьРНК эх юсырфрют ёЁюфёттюь ъ рьшэюъшёыютрь, яюэтюьу фыя яхЁхтюфр эуъыхютшфэющ яюёыхфютртхыьэюётш ьРНК эр рьшэюъшёыютэую яюёыхфютртхыьэюёть схыъют тЁхсухтёя эхъшщ яюёЁхфэшъ, эрчтрээыщ рфрятюЁюь. Мюыхъуыр рфрятюЁр фюыцэр сыть т ётюю ючхЁхфь эрфхыхэр ёяюёюсэюётью учэртрть эуъыхютшфэую яюёыхфютртхыьэюёть ёяхцшфшчхёъющ ьРНК ш ёююттхтёттующую рьшэюъшёыюту. Осырфря яюфюсэющ рфрятюЁэющ ьюыхъуыющ ъыхтър ьюцхт тъыючрть ърцфую рьшэюъшёыюту т яюфхюфящхх ьхётю яюышяхятшфэющ цхяш, т ётЁюуюь ёююттхтёттшш ё эуъыхютшфэющ яюёыхфютртхыьэюётью ьРНК. Оётрхтёя, тръшь юсЁрчюь, эхчысыхьыь яюыюцхэшх, чтю ёрьш яю ёхсх фуэъцшюэрыьэых уЁуяяы рьшэюъшёыют эх юсырфрют ёяюёюсэюётью тётуярть т ъюэтрът ё ьртЁшцхщ шэфюЁьрцшюээющ ьРНК.

Быыю яюърчрэю, чтю т эуъыхютшфэющ яюёыхфютртхыьэюётш ьюыхъуыы ьРНК шьхютёя ъюфютых ёыютр фыя ърцфющ рьшэюъшёыюты Ч ухэхтшчхёъшщ ъюф. ПЁюсыхьр , юфэръю, ётюфштёя ъ тюьу, шч чхую ёюётюшт этют тршэёттхээыщ ъюф? ВхЁюятэхх тёхую, юэ чръыючрхтёя т юяЁхфхыхээющ яюёыхфютртхыьэюётш Ёрёяюыюцхэшя эуъыхютшфют т ьюыхъуых ДНК . ВюяЁюёы ю тюь, ъръшх эуъыхютшфы юттхтёттхээы чр тъыючхэшх юяЁхфхыхээющ рьшэюъшёыюты т схыъютую ьюыхъуыу ш ъръюх ъюышчхёттю эуъыхютшфют юяЁхфхыяхт этю тъыючхэшх, юётртрыёя эхЁхшхээыь фю 1961 у. ТхюЁхтшчхёъшщ ЁрчсюЁ яюърчры, чтю ъюф эх ьюцхт ёюётюять шч юфэюую эуъыхютшфр, яюёъюыьъу т этюь ёыучрх тюыьъю 4 рьшэюъшёыюты ьюуут ъюфшЁютртьёя. Ню ъюф эх ьюцхт сыть ш фуяыхтэыь, т.х. ъюьсшэрцшя шч фтух эуъыхютшфют шч чхтыЁххсуътхээюую рыфртштр эх ьюцхт юхтртытрть тёхх рьшэюъшёыют, тръ ъръ яюфюсэых ъюьсшэрцшщ тхюЁхтшчхёъш тючьюцэю тюыьъю 16 (42=16), р т ёюётрт схыър тхюфят 20 рьшэюъшёыют. Дыя тёхх рьшэюъшёыют схыъютющ ьюыхъуыы сыыю сы фюётртючэю тчять тЁшяыхтэыщ ъюф, ъюуфр чшёыю тючьюцэых ъюьсшэрцшщ ёюётртшт 64 (43=64).

Ич яЁштхфхээых тышх фрээых М. НшЁхэсхЁур ётрэютштёя ючхтшфэыь, чтю яюыш-У, т.х. РНК, ушяютхтшчхёъшёюфхЁцрщря юётртъш тюыьъю юфэюую уЁшфшыютюую эуъыхютшфр, ёяюёюсёттухт ёшэтхчу схыър, яюётЁюхээюую шч юётртъют юфэющ рьшэюъшёыюты Ч фхэшырырэшэр. Нр этюь юёэютрэшш сыы ёфхырэ тытюф, чтю ъюфюэюь фыя тъыючхэшя фхэшырырэшэр т схыъютую ьюыхъуыу ьюцхт ёыуцшть тЁшяыхт, ёюётюящшщ шч 3 уЁшфшыютых эуъыхютшфют Ч УУУ. ВёъюЁх сыыю яюърчрэю, чтю ёшэтхтшчхёъря ьртЁшчэря яюышцштшфшыютря ъшёыютр (яюыш - Ц) ъюфшЁухт юсЁрчютрэшх яюышяЁюышэр, р ьртЁшчэря яюышрфхэшыютря ъшёыютр (яюыш-А) Ч яюышышчшэр. Сююттхтёттующшх тЁшяыхты Ч ЦЦЦ ш ААА Ч фхщёттштхыьэю юърчрышёь тЁшяыхтрьш (эрчтрээыьш ъюфюэрьш) фыя ъюфшЁютрэшя яЁюышэр ышчшэр.

М.НшЁхэсхЁу, С. Очюр ш Х. КюЁрэр, яюыьчуяёь шёъуёёттхээю ёшэтхчшЁютрээыьш ьРНК, яЁхфётртшыш фюръчртхыьёттр эх тюыьъю ёюётртр, эю ш яюёыхфютртхыьэюётш тЁшяыхтют тёхх ъюфюэют, юттхтёттхээых чр тъыючхэшх ърцфющ шч 20 рьшэюъшёыют схыъютющ ьюыхъуыы.

Гхэхтшчхёъшщ ъююф фыя рьшэюъшёыют ятыяхтёя тыЁюцфхээыь. Этю ючэрчрхт, чтю яюфртыяющхх чшёыю рьшэюъшёыют ъюфшЁухтяё эхёъюыьъшьш ъюфюэрьш, чр шёъыючхэшхь ьхтшюэшэр ш тЁшятюфрэр, яю ёущхёттутёх юётрыьэых рьшэюъшёыюты шьхют сюыхх юфэюую ёяхцшфшчхёъюую ъюфюэр. ВыЁюцфхээюёть ъюфр юърчытрхтёя эхюфшэръютющ фыя Ёрчэых рьшэюъшёыют. Тръ, хёыш фыя ёхЁшэр, рЁушэшэр ш ыхщцшэр шьххтёя яю 6 ъюфютых ёыют, тю Ёяф фЁуушх рьшэюъшёыют, т чрётэюётш уыутрьшэютря ъшёыютр, ушётшфшэ ш тшЁючшэ, шьхют яю фтр ъюфюэр, р тЁшятюфрэ Ч тюыьъю 1. Сыхфухт ютьхтшть, чтю тыЁюцфхээюёть чрщх тёхую ърёрхтёя тюыьъю тЁхтьхую эуъыхютшфр, т тю тЁхья ъръ фыя ьэюушх рьшэюъшёыют яхЁтых фтр эуъыхютшфр ятыяютёя юсщшьш. Вяюыэх фюяуётшью яюэтюьу яЁхфяюыюцхэшх, чтю яюёыхфютртхыьэюёть яхЁтых фтух эуъыхютшфют юяЁхфхыяхт т юёэютэюь ёяхцшфшчэюёть ърцфюую ъюфюэр, т тю тЁхья ъръ тЁхтшщ эуъыхютшф ьхэхх ёущхёттхэ. В яюёыхфэхх тЁхья яюятшышёь фюърчртхыьёттр ушяютхчы фтр шч тЁхх, ючэрчрющхщ, чтю ъюф схыъютюую ёшэтхчр , тючьюцэю, ятыяхтёя ъттрчш- шыш яёхтфюфуяыхтэыь. Иьхютёя фюърчртхыьёттр, чтю тыЁюцфхээюёть ухэхтшчхёъюую ъюфр шьххт эхёюьэхээыщ сшюыюушчхёъшщ ёьыёы, юсхёяхчштря юЁурэшчьу Ёяф яЁхшьущхётт. В чрётэюётш, юэр ёяюёюсёттухт "ёютхЁшхэёттютрэшю" ухэюьр, тръ ъръ т яЁюцхёёх ьутрцшш ьюуут эрётуярть Ёрчышчэых рьшэюъшёыютэых чрьхэы, эршсюыхх цхээых шч ъютюЁых ютсшЁрютёя т яЁюцхёёх этюыюцшш.
ДЁуующ ютышчштхыьэющ юёюсхээюётью ухэхтшчхёъюую ъюфр ятыяхтёя хую эхяЁхЁытэюёть, ютёутёттшх чэръют яЁхяшэрэшя, тю хёть ёшуэрыют, уърчытрющшх эр ъюэхц юфэюую ъюфюэр ш эрчрыю фЁууюую. ДЁуушьш ёыютрьш, ъюф ятыяхтёя ышэхщэыь, юфэюрэяЁртыхээыь ш эхяЁхЁытрющшьёя: АЦГУЦГАЦЦ. Этю ётющёттю ухэхтшчхёъюую ъюфр юсхёяхчштрхт ёшэтхч т тыёшхщ ётхяхэш уяюЁяфючхээющ яюёыхфютртхыьэюётш ьюыхъуыы схыъют. Вю тёхх фЁуушх ёыучрях яюёыхфютртхыьэюёть эуъыхютшфют т ъюфюэрх суфхт эрЁушртьёя ш яЁштюфшть ъ ёшэтхчу "схёёьыёыхээющ" яюышяхятшфэющ цхяш ё шчьхэхээющ ётЁуътуЁющ. Сыхфухт уърчрть эр хщх юфэу юёюсхээюёть ъюфр Ч хую уэштхЁёрыьэюёть фыя тёхх цштых юЁурэшчьют: ют Е. ёюli фю чхыютхър.

СЁхфш 64 ьыёышьых ъюфюэют ёьыёы шьххт 61, тю хёть ъюфшЁухт юяЁхфхыхээую рьшэюъшёыюту. В тю цх тЁхья тЁш ъюфюэр, р шьхээю УАГ, УАА, УГА ятыяютёя схёёьыёыхээыьш, эюэёхэё-ъюфюэрьш, тръ ъръ юэш эх ъюфшЁуют эш юфэющ шч 20 рьшэюъшёыют. Офэръю этш ъюфюэы эх ышшхэы ёьыёыр, яюёъюыьъу тыяюыэяют трцэую фуэъцшю т ёшэхтчх схыър т Ёшсюёюьрх (фуэъцшю юъюэчрэшя, тхЁьшэрцшш ёшэтхчр).

ПЁш шёёыхфютрэшш ухэхтшчхёъюую ъюфр т юяытрх in vivo сыыш тръцх яюыучхэы фюърчртхыьёттр уэштхЁёрыьэюётш ъюфр. Офэръю т яюёыхфэхх тЁхья тыяёэхэы эхъютюЁых ютышчшя ъюфр т ьштюхюэфЁшях эуърЁшют цштютэых, тъыючря чхыютхър, ютышчрющхуюёя чхтыЁьья ъюфюэрьш ют ухэхтшчхёъюую ъюфр цштюяырчьы, фрцх тхх цх ъыхтюъ. В чрётэюётш, АУГ, ятыяющшщёя юсычэю шэшцшртюЁэыь ъюфюэюь, ъюфшЁухт тръцх ьхтшюэшэ т цхяш, ш УГА, ятыяющшщёя эюэёхэё-ъюфюэюь, ъюфшЁухт т ьштюхюэфЁшях тЁшятюфрэ. КЁюьх тюую, ъюфюэы АГА ш АГГ ятыяютёя фыя ьштюхюэфЁшщ ёъюЁхх тхЁьшэшЁующшьш, р эх ъюфшЁующшх рЁушэшэ. Кръ Ёхчуыьтрт этшх шчьхэхэшщ, фыя ёчштытрэшя ухэхтшчхёъюую ъюфр ьштюхюэфЁшщ тЁхсухтёя ьхэьшх Ёрчэых тРНК, т тю тЁхья ъръ цштюяырчьртшчхёъря ёшётхьр тЁрэёыяцшш юсырфрхт яюыэыь эрсюЁюь тРНК.

Этряы ёшэтхчр схыър
Сшэтхч схыър яЁхфёртыяхт ёюсющ цшъышыхёъшщ ьэюуюётуяхэчртыщ ээхЁуючртшёшьыщ яЁюцхёё, т ъютюЁюь ётюсюфэых рьшэюъшёыюты яюышьхЁшчуютёя т ухэхтшчхёъш фхтхЁьхэшЁютрээую яюёыхфютртхыьэюёть ё юсЁрчютрэшхь яюышяхятшфют. Сшётхьр схыъютюую ёшэтхчр, тючэхх, ёшётхьр тЁрэёыяцшш, ъютюЁря шёяюыьчухт ухэхтшчхёъую шэфюЁьрцшю, тЁрэёъшсшЁютрээую т ьРНК, фыя ёшэтхчр яюышяхятшфэющ цхяш ё юяЁЁхфхыхээющ яхЁтшчэющ ётЁуътуЁющ, тъыючрхт юъюыю 200 тшяют ьръЁюьюыхъуы Ч схыъют ш эуъыхшэютых ъшёыют. СЁхфш эшх юъюыю 100 ьръЁюьюыхъуы, учрёттующшх т рътштшЁютрэшш рьшэюъшёыют ш шх яхЁхэюёх эр Ёшсюёюьы (тёх тРНК, рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрчы), сюыхх 60 ьръЁюьюыхъуы, тхюфящшх т ёюётрт 70S шыш 80S Ёшсюёюь, ш юъюыю 10 ьръЁюьюыхъуы (эрчытрхьых схыъютыьш фрътюЁрьш), яЁшэшьрющшх эхяюёЁхфёттхээюх учрётшх т ёшётхьх тЁрэёыяцшш. Нх ЁрчсшЁря яюфЁюсэю яЁшЁюфу фЁуушх трцэых фыя ёшэтхчр фрътюЁют, ЁрёёьютЁшь яюфЁюсэю ьххрэшчь шэфштшфурыьэых яутхщ ёшэтхчр схыъютющ ьюыхъуыы т шёъуёёттхээющ ёшэтхчшЁующхщ ёшётхьх. ПЁхцфх тёхую, яЁш яюьющш шчютюяэюую ьхтюфр сыыю тыяёэхэю, чтю ёшэтхч схыър эрчшэрхтёя ё N-ъюэцр ш чртхЁшрхтёя С-ъюэцюь, т.х. яЁюцхёё яЁютхърхт т эряЁртыхэшш NH2 ( COOH.
Бхыъютыщ ёшэтхч, шыш яЁюцхёё тЁрэёыяцшш, ьюцхт сыть уёыютэю Ёрчфхыхэ эр фтр этряр: рътштшЁютрэшх рьшэюъшёыют ш ёюсёттхээю яЁюцхёё тЁрэёыяцшш.


АътштшЁютрэшх рьшэюъшёыют
Нхюсхюфшьыь уёыютшхь ёшэтхчр схыър, ъютюЁыщ т ъюэхчэюь ёчхтх ётюфштёя ъ яюышьхЁшчрцшш рьшэюъшёыют, ятыяхтёя эрышчшх т ёшётхьх эх ётюсюфэых, р тръ эрчытрхьых рътштшЁютрээых рьшэюъшёыют, Ёрёяюырурющшх ётюшь тэутЁхээшь чрярёюь ээхЁушш. Аътштрцшя ётюсюфэых рьшэюъшёыют юёущхёттыяхтёя яЁш яюьющш ёяхцшфшчхёъшх фхЁьхэтют рьшэюрцшы-тРНК-ёшэтхтрч т яЁшёутёттшш АТФ. Этют яЁюцхёё яЁютхърхт т фтх ётрфшш, яЁшчхь юсх ъртрышчшЁуютёя юфэшь фхЁёхэтюь. Нр яхЁтющ ётрфшш рьшэюъшёыютр ЁхрушЁухт ё АТФ ш юсЁрчухтёя яшЁюфюёфрт ш яЁюьхцутючэыщ яЁюфуът, ъютюЁыщ эр ттюЁющ ётрфшш ЁхрушЁухт ё ёююттхтёттующхщ 3'- ОН-тРНК, т Ёхчуыьтртх чхую юсЁрчухтёя рьшэюрцшы -тРНК (рр-тРНК) ш юётюсюцфрхтёя АМФ. Аьшэюрцшы-тРНК Ёрёяюырурхт эхюсхюфшьыь чрярёюь ээхЁушш. Нхюсхюфшью яюфчхЁъэуть, чтю рьшэюъшёыютр яЁшёюхфшэяхтёя ъ ъюэцхтюьу 3'- ОН-ушфЁюъёшыу (шыш 2'-ОН) АМФ, ъютюЁыщ тьхётх ё фтуья юётртърьш ЦМФ юсЁрчухт ъюэцхтющ ттЁшяыхт ЦЦА, ятыяющшщёя юфшэръютыь фыя тёхх тЁрэёяюЁтэых РНК.

ПЁюцхёёы тЁрэёыяцшш.
ВтюЁющ этря ьртЁшчэюую ёшэтхчр схыър, ёюсёттхээю тЁрэёыяцшю, яЁютхърющую т Ёшсюёюьх, уёыютэю фхыят эр тЁш ётрфшш: шэшцшрцшю, эыюэурцшю ш тхЁьшэрцшю.

Иэшцшрцшя тЁрэёыяцшш. Стрфшя шэшцшрцшш, ятыяющряёя "тючъющ ютёчхтр" эрчрыр ёшэтхчр схыър, тЁхсухт ёюсыюфхэшя Ёяфр уёыютшщ, т чрётэюётш эрышчшя т ёшётхьх яюьшью 70S шыш 80S Ёшсюёюь, шэшцшртюЁэющ рьшэюрцшы-тРНК, шэшцшЁующшх ъюфюэют т ёюётртх ьРНК ш схыъютых фрътюЁют шэшцшрцшш. ЭъёяхЁшьхэтрыьэю фюърчрэю, чтю у срътхЁшщ, т чрётэюётш у E. Coli, шэшцшртюЁэющ ятыяхтёя рр-тРНК, т юсЁрчютрэшш ъютюЁющ ёяхцшфшчхёъюх учрётшх яЁшэшьрют ёююттхтётётующря тРНК ш N10-фюЁьшы-тхтЁрушфЁюфюышхря ъшёыютр. Тръшь юсЁрчюь, N-фюЁьшыьхтшюэшы-тРНК ятыяхтёя яхЁтющ рр-тРНК, ъютюЁря юяЁхфхыяхт тъыючхэшх N-ъюэцхтюую юётртър рьшэюъшёыюты ш тхь ёрьыь эрчрыю тЁрэёыяцшш.

ПЁюцхёё фюЁьшышЁютрэшя шьххт трцэыщ хшьшчхёъшщ ш сшюыюушчхёъшщ ёьыёы, яЁхфюттЁрщря учрётшх NH2-уЁуяяы рьшэюъшёыюты т юсЁрчютрэшш яхятшфэющ ётячш ш юсхёяхчштря тхь ёрьыь ёшэтхч схыър т эряЁртыхэшш NH2 ( COOH. ОсЁрчютртшряёя фюЁьшыьхтшюэшы-тРНК, яю-тшфшьюьу, яхЁтющ ётячытрхтёя т юяЁхфхыхээюь учрётъх ё 30S ёусчрётшцхщ Ёшсюёюьы ш ё ьРНК. Пюьшью тРНКфМхт, у E. Coli шьххтёя юсычэря тРНК, ръцхятшЁующря ётюсюфэыщ, р эх фюЁьшышЁютрээыщ ьхтшюэшэ. Оэр юсючэрчрхтёя тРНКМхт ш юсхёяхчштрхт яхЁхэюё ьхтшюэшэр т яЁюцхёёх ёсюЁъш (эыюэурцшш) яюышяхятфэющ цхяш. Нхюсхюфшьыь уёыютшхь шэшцшрышчрцшш ятыяхтёя тръцх эрышчшх шэшцшшЁующшх ъюфюэют, ъюфшЁующшх фюЁьшыьхтшюэшэ. У срътхЁшщ
эту функцию выполняют триплеты АУГ и ГУГ мРНК. Однако эти триплеты кодируют формилметионин (или начальный метионин) только будучи начальными триплетами при считывании матричной мРНК. Если же эти триплеты являются обычными, т.е. внутренними, то каждый из них кодирует свою аминокислоту, в частности, АУГ-метионин и ГУГ-валин. Ясно, что инициаторный 5'-АУГ-кодону предшествует полипуриновая последовательность, которая узнается полипиримидиновой последовательностью.

Дополнительные сведения об аминокислотах и некоторых белковых веществах.
Органические вещесива, содержащие углерод, водород, кислород, азот, серу, иногда фосфор и др. элементы. Играют важную физиологическую роль, являясь главной составной частью протоплазмы. Имеют очень высокий молекулярнный вес. При нагревании многие протеины свертываются; нерастворимые в воде ю набухают. При гидролизе распадаются, сначала образуя продукты высокого молекулярного веса ю альбумозы и пептоны, затем аминокислоты.
Протеины разделяются на альбумины, глобулины, проламины, сложные белки, склеропротеины. Альбумины (альбумин яичный, кровяной сыворотки) растворимы в воде. Глобулины растворимы лишь в разбавленных растворах солей, кислот и щелочей; содержатся в крови, в семенах бобовых и масличных растений. Проламины растворимы в разбаленном спирте, но не в воде; содержатся в семенах злаков.
К числу сложных белков относятся
фосфопротеин ю казеин молока; растворим лишь в растворах оснований и килот, содержит фосфор;
хромопротеины - гемоглобин крови; содержит органическое соединение железа - гематин;
неуклеопротеиды - солеобразные соединения протеинов с нуклеиновыми кислотами; содержат фосфор, пуриновые основания и углеводную группу, входят в состав клеточных ядер;
муцины - главная составная часть слизистых выделений; содержат углеводную группу;
склеропротеины - находятся в опорных тканях животного организма; коллаген костей, хрящей и кожи при нагревании с водой переходит в растворимую желатину; кератин волос, рогов, копыт, перьев - стойкое вещество, содержащее много серы.
Протеины применяются для изготовления пластических масс, клея.
Далее мы приводим таблицу с некоторыми сведениями об аминокислотах и белковых веществах (на следующей странице).



Соединения (синонимы) Формула и молекулярная масса Свойства Аланин(2-аминпропионовая к-та;Ala) CH3-CH(NH2)COOH, M=89.1 Иглы или призмы. Сублимирует при >200'C. Аллантоин (5-уреидогидантоин) NH ю CO NH2 | | | CO | CO | | | NH ю CH ю NH , M=158.1 Бел. призмы или пластинки. Тпл.=238 Аминоацил-транспортная РНК тРНК с аминоацильной группой, присоединенной к 2'- или 3'- гидроксильной группе концевого остатка аденозина. Аминоацильная группа быстро мигрирует между 2- и 3- положениями, причем каждый изомер имеет период полупревращения около 1 мс. Равновесная смесь содержит 2- и 3- изомеры в соотношении 1:2 Белый аморфный порошок. Аминоацил тРНК получается в рез-те реакции между аминокислотами, АТР итРНК, катализируемой аминоацил-тРНК-синтезатами(ферментами, активирующими аминокислоты). Аминоацил-тРНК хранят в растворе или лиофилизованными при Т< -20'C. Ангиотензин (гипертензин, ангиотонин) Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe (ангиотензин II, М=1046) Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe-His-Leu
(ангиотензин II, М=1297)
Приведены последовательности ангиотензинов человека, свиньи и лошади. Ангиотензин II ю наиболее активная форма. Ангиотензин I обладает гораздо более низкой активностью. Повышает кровяное давление (прессорный эффект), вызывая сокращение скелетных, брыжеечных и надпочечных сосудов, стимулирует секрецию альдостерона надпочечниками. Ангиотензин I образуется в рез-те действия ренина(протеолитического фермента) на ангиотензиноген в плазме и превращается в ангиотензин II специальным ферментом, который удаляет С-концевой дипептид. Ангиотензин II в крови и тканях сохраняется лишь кратковременно из-за дальнейшей деградации пептидазами. Устойчив в нейтральном растворе. Адсорбируется на стекле из разб. раствора. Аргинин(2-амино-5-гуанидиновалериановая кислота, 2-амино-5-гуанидинопентановая к-та, N- 5-амидиноорнитин, Arg) HN=CNH(CH2)3CH(NH2)COOH | H2N M=174.2 гидрат: М=210.2 Потеря Arg происходит при гидрировании белка в присутствии сахара. Неуст. в гор. щел. Дигидрат теряет H2O при 105 С. Аспарагин(полуамид 2-аминоянтарной кислоты, (-моноамид аспарагиновой кислоты, Asn). H2NCOCH2CH(NH2)COOH M=132 .1 гидрат: М=150.1 Бесцв. кристалл. Устойчив при 100 С в воде. Аспарагиновая кислота(2-аминоянтарная кислота, Asp). HOOCCH2CH(NH2)COOH M=133.1 Бесцв. кристалл. Валин(2-амино-3метилбутановая кислота, Val) CH3CHCH(NH2)COOH. | CH3 M=117.1 Листочки или призмы. 5-гидроксилизин((-гидроксилизин, 2,6-диамино-5-гидрогексановая к-та, Hyl) CH2NH2 | HCOH | CH2 | CH2 | HCNH2 | COOH M=162 .2 Гидрохлорид: М=198.6 Гидрохлорид: бел. кристалл. В коллагене и родственных белках встречается н-изомер. 4-гидроксипролин(4-гидрокси-2-пирролидинкарбоновая к-та, Hyp) 4-гидрокси-L-пролин. Кристалл Гистидин((-амино-1Н-имидазолил-4-пропионовая к-та, His) ==== ю CH2CH(NH2)COOH | | HN =N M=155.2 Крист. Потери происходят при гидр. белков. Легко рацемизуется при нагрев. с серной к-той. Глицин(аминоуксусная к-та, гликокол, Gly) H2NCH2COOH M=75.1 Бел. монокл. кристалл. Сладкий вкус. Тпл.=292 С Глутаминовая кислота(2-аминоглутаровая к-та, Glu) HOOCCH2CH2CH(NH2)COOH M=147.1 Бесцв. кристалл.L-глутаминовая кисл. имеет вкус мяса, D-изомер безвкусен. L-глутамин(2-аминоглутаминовая к-та,Gln) H2NCOCH2CH2CH(NH2)COOH M=146.2 Бел. иглы. При кипячени в нейтр. водн. растворе или сл. кислоте быстро превращается в аммонийную соль пиролидонкарбоновой кислоты. Изолейцин(2-амино-3-метилпентановая к-та,Ile.) CH3CH2HCCH3HCNH2COOH M=131.2
Восковые листочки или пластинки
Лейцин(2-амино-4-метилпентановая к-та, Leu) CH3CHCH2CH(NH2)COOH M=131.2 Бесцв. листочки. Лизин(2,6-диаминогексановая к-та, Lys). H2NCH2(CH2)3CH(NH2)COOH М=146.2 Моно-HCl: М=182 .7 Ди-HCl: M=219.1 Иглы или пластинки. Метионин(2-амино-4-(метилтио)бутановая к-та,Met) CH3SCH2CH2CH(NH2)COOH M=149.2 Пластинки. Потери происходят при гидр. белков в присутствии углеводов и в рез-те окисления. Кристаллы до некоторой степени плохо смачиваемы. Пролин(пирролидин-2-карбоновая к-та, Pro) H2C ю CH2 | | H2C-NH-CHOOH M=115.1 Гигр. призмы или иглы. Серин(2-амино-3-гидроксипропионовая к-та, (- гидроксиаланин,Ser) COOHHCNH2CH2OH DS-серин М=105.1 Призмы или пластинки. Сладкий вкус. Соединение, относительно конфигурации которого определяются конфигурации (-аминокислот. При кислом гидролизе белка значительно теряется. Тирозин(3-4-гидроксифенил-аланин,Tyr) HO ююCH2CH(NH2)COOH М=181.2 Иглы. Треонин (2-амино-3-гидроксибутановая кислота, Thr) COOHH2NCHHCOHCH3 L - треонин М=119.1 Гидрат: М=128.1 Крист. Быстро разрушается гор. разб. щел. и медл. кисл. при высоких температурах. Потери при гидролизе белка. Триптофан((-амино-3-индолилпропионовая к-та, Trp) М=138.1 Гидрат: М=174.1 Бесцв. пластинки. Фенилаланин(2-амино-3фенилпропионовая к-та,Phe) ю CH2CH(NH2)COOH M=165.2 Листочки или иглы. Субл. в вакууме. Цистеин (2-амино-3-меркаптопропионовая к-та, Cys) HSCH2CH(NH2)COOH M=121.2 Гидрохлорид: М=157.6 крист. порошок.

Класс оранических соединений АМИНОКИСЛОТЫ Аминокислоты, класс органических соединений, объединяющих в себе свойства кислот и аминов, т.е. содержащих наряду с карбоксильной группой - COOH аминогруппу - NH2. В зависимости от положения аминогруппы относительно карбоксильной группы различают (-, (-, (- и другие аминокислоты. Аминокислоты играют очень большую роль в жизни организмов, т.к. все белковые вещества построены из аминокислот. Все белки при полном гидролизе (расщеплении с присоединением воды) распадаются до свободных аминокислот, играющих роль мономеров в полимерной белковой молекуле. При биосинтезе белка порядок, последовательность расположения аминокислот задаются генетическим кодом, записанным в химической структуре дезоксирибонуклеиновой кислоты. 20 важнейших аминокислот, входящих в состав белков, отвечают общей формуле RCH(NH2)COOH и относятся к (-аминокислотам.В природе встречаются и (-аминокислоты, RCH(NH2)COOH, например (-аланин CH2NH2CH2COOH, входящий в состав пантотеновой кислоты. Аминокислоты могут содержать одну NH2-группу и одну COOH-группу (моноаминокарбоновые кислоты), одну NH2-группу и две COOH-группы (моноаминодикарбоновые кислоты), две NH2-группы и одну COOH-группу (диаминомонокарбоновые кислоты).

М о н о а м и н о к а р б о н о в ы е кислоты

Глицин - NH2CH2COOH
Аланин - CH3CH(NH2)COOH
Цистеин - CH2(SH)CH(NH2)COOH
Метионин - CH2(SCH3)CH2CH(NH2)COOH
Валин - (CH3)CHCH(NH2)COOH и другие.

М о н о а м и н о д и к а р б о н о в ы е кислоты

Аспарагиновая - HOOC CH2CH(NH2)COOH
Глутаминовая - HOOC(CH2)2СH(NH2)COOH

Д и а м и н о м о н о к а р б о н о в ы е кислоты

Лизин - NH2CH2(CH2)CH(NH2)COOH
Аргинин - NH2C (=NH)NH(CH2)3CH(NH2)COOH и другие.

Аминокислоты - бесцветные кристаллические вещества, растворимые в воде; tпл 220 - 315 (С. Высокая температура плавления аминокислот связана с тем, что их молекулы имеют структуру амфотерных (двузарядных) ионов. Например, строение простейшей аминокислоты - глицина - можно выразить формулой NH3CH2COO (а не NH2CH2COOH). Все природные аминокислоты, кроме глицина, содержат асимметричные атомы углерода, существуют в оптически активных модификациях и, как правило, относятся к L-ряду. Аминокислоты D-ряда содержатся только в некоторых антибиотиках и в оболочках бактерий.
Многие растения и бактерии могут синтезировать все необходимые им аминокислоты из простых неорганических соединений. Большинство аминокислот синтезируются в теле человека и животных из обычных безазотистых продуктов обмена веществ и усвояемого азота. Однако восемь аминокислот (валин, изолейцин, лейцин, лизин, фенилаланин, метионин, треонин, триптофан) являются незаменимыми, т.е. не могут синтезироваться в организме животных и человека, и должны доставляться с пищей. Суточная потребность взрослого человека в каждой из незаменимых аминокислот составляет в среднем около 1 грамма. При недостатке этих аминокислот (чаще триптофана, лизина, метионина) или в случае отсутствия в пище хотя бы одной из них невозможенсинтез белков и многих других биологически важных веществ, необходимых для жизни. Гистидин и аргинин синтезируются в животном организме, но лишь в ограниченной, иногда недостаточной, мере. Цистеин и тирозин образуются лишь из своих предшественников - соответственно метионина и фенилаланина - и могут стать незаменимыми при недостатке этих аминокислот. Некоторые аминокислоты могут синтезироваться в животном организме из безазотистых предшественников при помощи процесса переаминирования, т.е. переноса аминогруппы с одной аминокислоты на другую. В организме аминокислоты постоянно используются для синтеза и ресинтеза белков и других веществ - гормонов, аминов, алкалоидов, коферментов, пигментов и других. Избыток аминокислот подвергается распаду до конечных продуктов обмена ( у человека и млекопитающих до мочевины, двуокиси углерода и воды), при котором выделяется энергия, необходимая организму для процессов жизнедеятельности. Промежуточным этапом такого распада является обычно дезаминирование ( чаще всего окислительное).
К числу производных аминокислот, представляющих большой практический интерес, относится лактам (- аминокапроновой кислоты - исходный продукт производства капрона.
Известно много методов синтеза аминокислот, например действие аммиака на галогензамещенные карбоновые кислоты:
RCHCICOOH+2NH3(RCHNH2COOH+NH4CI,
восстановление оксимов или гидразонов, кето- или альдегидокислот: RC(=NOH)COOH(RCHNH2COOH и другие. Некоторые аминокислоты выделяют из продуктов гидролиза богатых ими белков методом адсорбции на ионообменных смолах: так выделяют глутаминовую кислоту из казеина и клейковины злаков( тирозин - из фиброина шелка( аргинин - из желатины( гистидин - из белков крови. гистидин - из белков крови. Некоторые аминокислоты производят синтетически, например метионин, лизин и глутаминовую кислоту. Аминокислоты получают в больших количествах также микробиологическим синтезом. Поступление в организм незаменимых аминокислот определяется количеством и аминокислотным составом пищевых белков. Это следует учитывать для организации правильного общественного питания и составления рационов для разных возрастных и профессиональных групп населения. Потребность в пищевом белке может быть полностью покрыта за счет смеси аминокислот. Этим пользуются в лечебном питании.
Аминокислоты применяют в медицине: для парентерального питания больных (т.е. минуя желудочно-кишечный тракт) с заболеваниями пищеварительных и других органов, а также для лечения заболеваний печени, малокровия, ожогов (метионин), язв желудка (гистидин), при нервно-психических заболеваниях (глутаминовая кислота). В животноводстве и ветеринарии - для питания и лечения животных, а также в микробиологической, медицинской и пищевой промышленности.
Изучение аминокислотного состава белков и обмена аминокислот проводят рядом цветных реакций, например нингидриновой реакцией, а также методами хроматографии и с помощью специальных автоматических приборов - анализаторов.

Классификация аминокислот
Все встречающиеся в природе аминокислоты обладают общим свойством - амфотерностью, т.е. каждая аминокислота содержит как минимум одну кислотную и одну основную группу. Общий тип строения (-аминокислот может быть представлен в следующем виде:

Как видно из общей формулы, аминокислоты будут отличаться друг от друга химической природой (-углеродным атомом и не участвующую в образовании пептидной связи при синтезе белка. Почти все (-амино- и (-карбоксильные группы участвуют в образовании пептидных связей белковой молекулы, теряя при этом свои специфические для свободных аминокислот кислотно- основные свойства. Поэтому все разнообразие особенностей структуры и функции белковых молекул связано с химической природой и физико-химическими свойствами радикалов аминокислот. Именно благодаря им белки наделены рядом уникальных функций, не свойственных другим биополимерам, и обладают химической индивидуальностью.

Аминокислоты классифицируют на основе химического строения радикалов, хотя были предложены и другие принципы. Различают ароматические и алифатические аминокислоты, а также аминокислоты, содержащие серу или гидроксильные группы. Часто классификация основана на природе заряда аминокислоты. Если радикал нейтральный (такие аминокислоты содержат только одну амино- и одну карбоксильную группу), то они называются нейтральными аминокислотами. Если же аминокислота содержит избыток амино- или карбоксильных групп, то она называется соответственно основной или кислой аминокислотой.

Современная рациональная классификация аминокислот основана на полярности радикалов, т.е. способности их к взаимодействию с водой. Она включает четыре класса аминокислот:
1) неполярные (гидрофобные)
2) полярные (гидрофильные) незаряженные
3) отрицательно заряженные
4) положительно заряженные при физиологических значениях pH

В представленной классификации аминокислот приведены наименования, структурные формулы, сокращенные обозначения и однобуквенные символы аминокислот, принятые в отечественной и иностранной литературе, а также значения изоэлектрической точки pI.

Перечисленные аминокислоты присутствуют в различных количественных соотношениях и последовательностях, в тысячах белков, хотя отдельные индивидуальные белки и не содержат полный набор всех этих аминокислот. Помимо наличия в большинстве природных белков 20 аминокислот, в некоторых белках обнаружены производные аминокислот (эти аминокилоты образуются после завершения синтеза белка в рибосоме клеток в результате постсинтетической химической модификациии): оксипролин, оксилизин, дийодтирозин, фосфосерин и фосфотреонин.

Первые две аминокислоты содержаться в белке соединительной ткани - коллагене, а дийодтирозин является основой структуры гормонов щитовидной железы. В мышечном белке миозине обнаружен также (-N-метиллизин.


Конкретные аминокислоты:
Аланин
Аланин, (-аминопропионовая кислота, ациклическая аминокислота, широко распространенная в живой природе. Молекулярная масса 89,09. (-аланин [CH3CH(NH2)COOH] входит в состав всех белков и встречается в организмах в свободном состоянии. Относится к числу заменяемых аминокислот, так как легко синтезируется в организме животных и человека из безазотистых предшественников и усвояемого азота. (-аланин [CH2(NH2)CH2COOH] в составе белков не встречается, но является продуктом промежуточного обмена аминокислот и входит в состав некоторых биологически активных соединений, например азотистых экстрактивных веществ скелетной мускулатуры - карнозина и анзерина, коэнзима аланина, а также одного из витаминов В - пантотеновой кислоты.
Аргинин
Аргинин, (-амино-(-гуанидинвалериановая кислота,

NH2
(
C-NH(CH2)3NH2CHCOOH
((
NH

диаминомонокарбоновая аминокислота, в молекуле которой, помимо аиногруппы, есть амидиновая группа (NH2-C=NH). Аргинин имеет основные свойства (изоэлектрическая точка при рН 10,76), образует бесцветные кристаллы, растворимые в воде. Молекулярная масса 174,3. Аргинин входит в состав почти всех растительных и животных белков (некоторые простейшие белки клеточных ядер спермиев рыб - протамины - содержат около 80% аргинина). В мышцах беспозвоночных животных содержится свободная аргининфосфорная кислота - продукт фосфорилирования аргинина. Под действием фермента аргиназы, а также при щелочном гидролизе аргинин распадается на аминокислоты орнитин и мочевину; эта реакция играет важную роль в образовании мочевины в печени млекопитающих.
Глицин
Глицин, аминоуксусная кислота, гликокол, простейшая алифатическая аминокислота H2NCH2СOOH, бесцветные кристаллы, tпл. 232-236(С (с разложением), плотность 1,595 г(см (15(С). В 100 г воды при 25(С растворяется
25 г глицина. В абсолютном спирте и эфире нерастворим. С кислотами и основаниями образует соли, с многими катионами- комплексные соединения. Внутренние соли N- триалкилзамещенного глицина называют бетаинами. Глицин входит в состав большинства растительных и животных белков. Получают глицин гидролизом желатины или фиброина шелка. Глицин может быть синтезирован из монохлоруксусной
кислоты и аммиака. Биологическое значение глицина обусловлено участием его в построении белков и биосинтезе многих физиологических активных соединений (глутатиона, гиппуровой и гликохолевой кислот, порфиринов). Глицин применяют для приготовления буферных растворов, для синтеза гиппуровой и аминогиппуровой кислот и в пептидном синтезе.


Гистидин
Гистидин, (-амино-(-имидазолилпропионовая кислота(

N--C--CH2--CH--COOH

HC CH NH2

NH

аминокислота, обладающая основными свойствами, незаменимая для многих животных. Организм человека способен к ограниченному синтезу гистидина. Входит в состав активных центров многих ферментов, в частности рибонуклеазы, транскетолазы. Начальная стадия ферментативного разрушения гистидина в организме - отщеплениеаммиака с образованием уроканиновой кислоты, выводящейся с мочой. Реакция дезаминирования гистидина необратима, катализирует ее фермент гистидин-аммиак-лиаза (гистидин-(-дезаминаза), обнаруженный в печени животных и у бактерий. Недостаток гистидина приводит ко многим нарушениям обмена веществ, т.ч. к торможению синтеза гемоглобина. Гистидин - предшественник специфических дипептидов скелетной мускулатуры - карнозина и анзерина. Декарбоксилирование гистидина ведет к образованию биологически активного амина - гистамина. Этот процесс катализирует гистидин-декарбоксилаза-фермент, относящийся к классу лиаз. Фермент действует только на L-изометр (природную форму) гистидина. Реакция обратимо тормозится ингибиторами дыхания - цианидом, гидроксиламином, семикарбазидом.
Аспарагиновая кислота
Аспарагиновая кислота, аминоянтарная кислота, COOHCH2CHNH2COOH, одна из дикарбоновых аминокислот, имеет слабокислые свойства ( изоэлектрическая точка при рН 2,77), молекулярная масса 133,10. Кристаллизуется в виде ромбических призм, плохо растворимых в холодной воде. Аспарагиновая кислота в значительных количествах входит в состав белков животных и растений, играет важную роль в обмене азотистых веществ. Участвует в образовании пиримидиновых оснований, синтезе мочевины. Наряду с глутаминовой кислотой играет важнейшую роль в реакциях переаминирования. Эта кислота может быть синтезирована в животном организме. Продуктом амидирования аспарагиновой кислоты является аспарагин.
Глутаминовая кислота
Глутаминовая кислота, глютаминовая, или аминоглутаровая кислота, аминокислота COOH(CH2=CH2=CH(NH2)=COOH. Кристаллы, растворимые в воде, температура плавления 202(С. Входит в состав белков и ряда важных низкомолекулярных соединений (например, глутатиона, фолиевой кислоты). Природная форма представляет D(+) изомер.
Оксипролин
Оксипролин, 4-оксипирролидин-2-карбоновая кислота. Оксипролин - гетероциклическая аминокислота (по химическому строению- иминокислота). Впервые выделена в 1902 году Э. Фишером из гидролизата желатины. Благодаря наличию двух асимметричных атомов углерода, оксипролин имеет 4 оптическиактивные формы (L- и D-О. и алло-L- и алло-D-О.), а также 2 рацемата. Природный L-О. -специфическая составная часть белков соединительной ткани - коллагена и эластина (до 13%), а также некоторых растительных белков; в других белках отсутствует или содержится в небольших количествах. Алло - L-О. обнаружен в свободном состоянии в сандаловом дереве, входит в состав ядовитых пептидов бледной поганки. В живых клетках L-О. образуется гидроксилированием связанного в белках пролина (кислородный атом гидроксила включается в оксипролин путем фиксации атмосферного О2). Один из продуктов превращения L-О. в организме - глутаминовая кислота.

Норлейцин
Норлейцин, CH3(CH2)3CH(NH2)COOH, (-аминокапроновая кислота, органическое вещество из класса аминокислот. В природных объектах не встречается, физиологической активностью не обладает. Имеет значение как модельное вещество (наряду с норвалином) при разработке методов синтеза аминокислот.
Лейцин
Лейцин (от греческого leukos - белый), аминоизокапроновая кислота, моноаминомонокарбоновая аминокислота; бесцветные кристаллы с tпл 293-293(С (с разложением), плохо растворимые в холодной воде, молекулярная масса 131,18. Лейцин выделен в 1820 году из мышечной ткани. Природный L-лейцин входит в состав всех белков животных и растений, является незаменимой аминокислотой, так как в организме человека и животных не синтезируется углеродный скелет его предшественника - (-кетоизовалериановой кислоты. Отсутствие лейцина в пище приводит к отрицательному балансу азота и прекращению роста у детей. Суточная потребность в лейцине у взрослых - 31мг/кг веса, у младенцев - 425мг/кг.Один из продуктов распада лейцина в организме - (-окси-(-метилглутаровая кислота (в виде ацилкофермента А), является важным промежуточным соединением при биосинтезе холестерина и других стероидов. Лейцин вместе с глутаминовой кислотой, метионином и другими аминокислотами применяется для лечения болезней печени, анемий, а также при некоторых психических заболеваниях.
Лизин
Лизин ю (, (-диаминокапроновая кислота, диаминомонокарбоновая аминокислота, бесцветные кристаллы, молекулярная масса 146,19:


CH2-CH2-CH2-CH2-CH-COOH
( (
NH2 NH2


Лизин известен в виде двух оптически активных D- и L-формах. Природный L.- лизин (tпл 224-225(С, с разложением) хорошо растворим в воде, кислотах и основаниях, плохо - в спирте. Выделен в 1889 году из гидролизата казеина, синтезирован в 1902 году; входит в состав почти всех белков животного и растительного происхождения (в большом количестве лизин содержится в гистонах и протаминах, в малом - в белках злаков. Лизин - незаменимая аминокислота, которая не синтезируется в организме человека и животных. Отсутствие лизина в пище замедляет рост у детей, у взрослых приводит к отрицательному балансу азота и нарушению нормальной жизнедеятельности организма. Суточная потребность в лизине у взрослых составляет 23мг/кг массытела, у младенцев - 170 мг/кг. В промышленности лизин получают микробиологическим синтезом; применяют для обогащения кормов животных и некоторых пищевых продуктов.

Пролин
Пролин, (-пирролидинкарбоновая кислота; гетероцикличная аминокислота (точнее иминокислота); существует в оптически-активных D- и L- и рацемической DL-формах. Вторичная аминогруппа пролина обусловливает его необычную нингидриновую реакцию (оранжевая окраска вместо сине-фиолетовой). L-пролин содержится во всех природных белках. Особенно богаты им растительные белки - проламины, белки соединительной ткани (10-15% в коллагене), (-казеин. L-пролин входит в состав инсулина, адренокортикотропного гормона, грамицидина С и других биологически важных пептидов. D-пролин входит в состав некоторых алколоидов. Гидролиз пептидных связей входящего в пептиды L-пролина катализируют ферменты пролиназа (связь по СО-группе) и пролидаза (связь по NH-группе). Пролин - заменимая аминокислота; ее биосинтез в живом организме протекает через (-полуальдегид глутаминовой кислоты или из орнитина. Окислением с участием аскорбиновой кислоты пролин превращается в оксипролин. DL-пролин синтезирован в 1900 году Р. Вильштеттером и выделен вместе с L-пролином в 1901 году из гидролизата казеина Э. Фишером.
Триптофан
Триптофан, (-((-индолил)-(-аминопропионовая кислота, одна из важнейших природных аминокислот. Существует в виде оптически активных L- и D- и рацемической DL-формы. В небольших количествах L-триптофан входит в состав гамма-глобулинов, фибриногена, казеина и других белков.
L-триптофан
L-триптофан ю незаменимая аминокислота; суточная потребность взрослогл человека в ней составляет 0,25 гр, детей до 7 лет около 1 г. Биосинтез триптофана у микроорганизмов и растений осуществляется конденсацией аминокислоты серина с индолом, катализируемой ферментом триптофансинтазой. (Биосинтез триптофана у кишечной палочки использовали для доказательства коллинеарности гена и кодируемой им полипептидной цепи, когда положение каждой аминокислоты в полипептидной цепи определяется особым участком гена.) В организмах различных животных L-триптофан подвергается сложным превращениям, образуя ряд жизненно важных соединений: из продуктов распада L-триптофан у млекопитающих и человека образуются никотиновая кислота и серотонин; у насекомых - пигменты глаз (оммохромы), у растений - гетероауксин, индиго, ряд алкалоидов и другое. При гнилостных процессах в кишечнике из триптофана образуются скатол и индол. При нормальном распаде в организме 6 из 11 атомов углерода триптофана включаются в трикарбоновых кислот цикл через ацетил- и ацетоацетилкофермент А; остальные 5 - превращаются в СО2. Врожденное отсутствие у человека окисляющего триптофан фермента - триптофан-пирролазы приводит к слабоумию.Нарушения обмена триптофана у человека могут служить показателями ряда тяжелых заболеваний (туберкулез, рак, диабет). Причиной функциональных и органических расстройств у человека и животных может быть также дефицит триптофана в пище и кормах, связанный с недостаточным содержанием его во многих природных белках. Пищевая ценность многих белков можно повысить добавкой синтетического триптофана, получаемого химическим синтезом из актилонитрила, аммиака,цианистого водорода, фенилгидразина. Разрабатываются методы ферментативного синтеза триптофана из индола, пировиноградной кислоты и аммиака.
Изолейцин
Изолейцин, (-амино-(-метилвалериановая кислота, C2H5CH(CH3)CH(NH2)COOH, аминокислота, открытая Ф.Эрлихом (1904 г.) в продуктах распада белка фибрина; относится к группе алифатических моноаминокарбоновых кислот с разветвленной углеродной цепью. Для человека, животных и многих микроорганизмов изолейцин - незаменимая аминокислота, которую необходимо вводить с пищей. Суточная потребность человека в изолейцине около 1,5-2г.
Валин
Валин, (-аминоизовалериановая кислота, (CH3)2CHCH(NH2)-COOH, одна из незаменимых аминокислот. В состав белков валина входит в виде L-изомера. Содержание валина в белке обычно колеблется от 4,1% (миоглобин лошади) до 7-8% (сывороточный альбумин человека, казеин молока), в некоторых случаях - 13-14% (эластин соединительных тканей). Отсутствие валина в пище делает еенеполноценной по белку и приводит к отрицательному азотистому балансу.
Цистеин
Цистеин, (,((-дитиоди-(-аминопропионовая кислота, (HOOC CH(NH2)CH2S(2; серусодержащая аминокислота, дисульфид цистеина. Существуетв виде двух оптически активных L- и D- форм и двух неактивных DL- и мезо-форм. L-цистин входит в состав почти всех природных белков и пептидов; до 18% цистина (вместе с цистеином) содержится в кератине волос и шерсти. Ковалентные дисульфидные связи (-S-S-), образуемые остатками цистина между отдельными полипептидными цепями и внутри них, поддерживают определенную пространственную структуру молекул белков и биологически активных пептидов. Сохранность дисульфидных связей обусловливает характерные свойства таких фибриллярных белков, кератины, а также нормальную активность гормонов - окситоцина, вазопрессина, инсулина; ферментов - рибонуклеазы, химотрипсина и других. Цистин - заменимая аминокислота; биосинтез и обмен его в организме тесно связан с цистеином,т.к. в живых организмах легко происходит их взаимное превращение.
Наследственное нарушение обмена цистина приводит к болезни детей - цистинозу, при котором кристаллы цистина откладываются в тканях, вызывая различные расстройства. Повышенное выделение цистина с мочой - цистинурия - в тяжелых случаях приводит к образованию цистиновых мочевых камней, из которых в 1810 году и был впервые выделен цистин.
Тирозин
Тирозин, (-(пара-оксифенил)-(-аминопропионовая кислота, ароматическая аминокислота. Существует в виде оптически-активных D- и L- и рацемической DL- форм.L-тирозин входит в состав многих белков и пептидов - казеина, фиборина, кератина, инсулина и других; легко выделяется из белковых гидролизатов вследствие плохой растворимости в воде. В состав белков входят также фосфорные эфиры L-тирозина. Тирозин - заменимая аминокислота, в организме животных и человека образуется при ферментативном окислнии фенилаланина (нарушение этого процесса приводит к тяжелому наследственному заболеванию - фенилпировиноградной олигофрении). Окисление тирозина ферментом тирозиназой - важная промежуточная реакция при биосинтезе меланинов, норадреналина и адреналина у человека. Иодированные производные тирозина - тироксин и трииодтиронин - гормоны щитовидной железы. Важную роль играет тирозин как предшественник при биосинтезе алкалоидов (морфин, кодеин, папаверин). Ферментативное окисление L -тирозин используют для получения медицинского препарата - L-ДОФА. При распаде тирозина в организме (с участием аскорбиновой кислоты) образуются фумаровая и ацетоуксусная кислоты, которые через ацетилкофермент А включаются в трикарбоновых кислот цикл.

Серин
Серин, (-амино-(-оксипропионовая кислота, HOCH2CH(NH2)COOH, природная аминокислота. Существует в виде двух оптически-активных - L- и D- и рацемической - DL-форм. Почти все белки содержат L-серин; особенно им богаты белки шелка - фиброин (до 16%) и серицин (до 40%), из которого серин был выделен в 1865 году немецким химиком Э.Кремером. В состав белков входят также фосфорные эфиры серина. Серин - заменимая аминокислота, ее предшественником в биосинтезе живыми организмами служит D-3фосфоглицериновая кислота (промежуточный продукт гликолиза). В клетках серин участвует в биосинтезе глицина, серусодержащих аминокислот (метионина, цистеина), триптофана, а также этаноламина, сфинголипидов, служит источником одноуглеродного фрагмента (превращение в глицин с участием тетрагидрофолиевой кислоты - ТГФК), который играет важную роль в биосинтезе холина, пуриновых оснований и прочего.
Серин + ТГКФ( Глицин + N5N10-метилен-ТГКФ. При распаде серина в организме образуется пировиноградная кислота, котораячерез ацетилкофермент А включается в трикарбоновых кислот цикл. Каталитические функции ряда ферментов (химотрипсин, трипсин, бактериальные протеазы, эстеразы, фосфорилаза, фосфоглюкомутаза, щелочная фосфатаза) обусловливаются реакционной способностью гидроксильной группы остатка серина, входящего в состав активного центра этих ферментов. В сферу действия ферментов сериновой группы входят реакции гидролиза пептидов, амидов, эфиров карбоновых кислот и переноса остатка фосфорной кислоты. Производными серина являются антибиотики циклосерин, азасерин.




2 

© 2011 Рефераты